光因子对蛾类昆虫交配率和产卵量的影响

钟春兰，刘子航，朱地福，程禹朦，涂小云

（江西师范大学 生命科学学院，江西 南昌 330022）

昆虫是所有动物中最为繁荣昌盛的类群，原因之一是繁殖方式的多样性，其中两性生殖是昆虫最基本的生殖方式，而交配和产卵是其两性生殖的必要环节。诸多因素对昆虫的两性生殖行为有影响，包括内部生理因素和外部生态因素，外部生态因素则包括温度、湿度及光照等[1]，其中光因子（包括光周期、光波长和光强度）是昆虫赖以生存和繁衍中必不可少的变量因素之一，对昆虫的生命活动有重要的影响，大多数昆虫的觅食和繁殖等都有一定的昼夜节律，过多的夜间照明可能会导致它们与自身典型的生物节律失去同步。在夜行昆虫中，日羽化时间、取食以及求偶活动的持续时间均由周围的光或温度所控制的生物钟决定，而羽化、交配和产卵的月或年周期亦会受到月光或昼长的影响[2-3]。近几十年来，人工照明技术的飞速进步使得一些地区夜空亮度显著增加，且有日益增加的趋势。人造光源如路灯、草坪灯、景观灯等夜间照明均会影响黄昏和夜行性动物种群[3]。许多蛾类会被夜间人造光源广泛吸引，这对它们的生长发育、繁殖等均具有直接或间接的影响。本文就光因子对蛾类昆虫交配率和产卵量的影响作一综述，以期为今后评估城市亮化、灯箱广告和道路照明等新的光环境下城市蛾类昆虫种群发展趋势提供参考，为农业增产补光等环境下蛾类害虫预测预报提供依据，为蛾类益虫的保护、繁育和利用提供帮助。

1 光周期对蛾类昆虫交配率和产卵量的影响

地球的自转产生了周而复始的昼夜交替，许多生物体内的生理活动和外在行为也表现出类似的节律性，诸多昆虫的生理和行为亦受昼夜交替的影响。然而，光周期中光期与暗期的长短并非固定不变，而与季节和纬度等有关；近几十年来，户外人造光源的使用也改变了局部区域光周期长短，从而影响着该区域多数蛾类昆虫的繁殖；诸多学者报道了实验室人为控制条件下不同光周期对蛾类昆虫繁殖的影响。多数蛾类昆虫内在生理如性信息素产生的节律受光周期影响[4-5]，外在繁殖行为如求偶、交配和产卵等亦受光周期的影响，且因种类不同而异。

1.1 光周期对蛾类昆虫交配率的影响

光周期对蛾类昆虫交配行为的影响较为复杂。

一是某些蛾类昆虫在特定的光周期下，交配率较高，当延长或缩短光照时均会降低其交配率，如枣粘虫（Ancylis sativa）在光周期14L:10D下暗期交配行为最为活跃，且呈节律性，交配百分率最高为90%；在连续暗期下虽有类似的节律性，但交配率最高约为40%；在连续光照下，交配行为亦不活跃，且无明显的节律性[6]。

二是某些昆虫的交配行为在短光照条件下较为活跃，当光照延长时就会受到抑制，如当温度为25 ℃、光照周期为6L:18D时，小地老虎（Agrotis ipsilon）的交配次数最多（2.42次）,交配率最高（90.63%）；随着光照周期的延长（14L:10D、18L:6D、22L:2D），小地老虎的交配次数和交配率均下降，单次交配持续时间缩短，其中光照周期为22L:2D时交配次数最少（0.87次）、交配率最低（37.53%）[7]。

三是当光照条件为全光或全暗时，蛾类昆虫的交配明显受到抑制：如全光或全暗对梨小食心虫（Grapholita molesta）成虫交配均不利，0L:24D和24L:0D时交尾率均只有16.17%[8]，而环带锦斑蛾（Pseudopidorus fasciata）在全光条件下几乎不发生交配[9]，其他少数蛾类在全光或全暗的条件下亦不发生交配，如甘薯天蛾（Agrius convolvuli）在全光和全黑条件下[10]及马尾松毛虫（Dendrolimus punctatus）在全光条件下均不发生交配[1]。

光周期还可间接作用于蛹来影响成虫交配，当梨小食心虫蛹接受不同光周期处理后，成虫交尾率差异显著，其中全暗时交配率最低（13%），L:D=2:22时交配率最高（48%）[11]。

1.2 光周期对蛾类昆虫产卵量的影响

蛾类昆虫多为夜行性昆虫，求偶、交配和产卵等生殖行为主要发生在暗期，人为延长光期对产卵有明显影响。粘虫（Mythimna Separata）在8L:16D下的产卵量（1 432.5粒）显著高于12L:12D下的产卵量（1 134粒），略高于16L:8D下的产卵量（1 307.9粒）[12]。在11L:13D、12L:12D、13L:11D、14L:10D和15L:9D共5个光周期下，梨小食心虫的产卵量以11L:13D时最低（23.67粒），12L:12D时最高（54.93粒）[13]，光周期为12L:12D时其他蛾类昆虫如甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）[14]、小地老虎[15]和二点委夜蛾（Athetis lepigone）[16]的产卵量亦最高。

延长光照甚至全日照时，部分蛾类的产卵行为会受到抑制。如毛健夜蛾（Brithys crini）在长光照的胁迫下，雌蛾的产卵量明显下降[17]；又如棉铃虫（Helicoverpa armigera）在长光照16L:8D和24L:0D时，产卵前期较长、产卵历期较短、产卵量较低[18]；马尾松毛虫成虫在全光照条件下不能成功交配，产卵期显著缩短、产卵量显著降低[1]。但少数蛾类昆虫在较长光照时单雌产卵量却最大，如当光照时间为17 h时，桃小食心虫（Carposina niponensis）单雌产卵量达到最大值（172.80粒），再延长或缩短光照时数，产卵量均下降[19]。

2 光波长对蛾类昆虫交配率和产卵量的影响

现代城市亮化工程中使用的灯光不再是单一的白光了，还广泛使用不同颜色LED光源把城市装扮得十分美丽；类似地，农业增产补光中也依据不同植物给予不同颜色的LED光源。因此，这些环境中的蛾类昆虫必将受到不同颜色光照的影响，包括性信息素的产生和释放及随后的求偶、交配和产卵等[20]。

2.1 光波长对蛾类昆虫交配率的影响

光波长（光色）不同对蛾类昆虫交配影响不同。冬尺蠖蛾（Operophtera brumata）的交配率很大程度上被夜间不同颜色灯光抑制，在黑暗条件下交配率可达53%，而在绿光、白光和红光处理下，这一比例分别下降到13%、16%和28%，红光比白光和绿光的影响效果小，可能因蛾类对红光（长波长）相对不敏感所致[21]。夜间用波长为590 nm的LED光照射棉铃虫成虫时，对其交尾亦有明显的干扰作用，可将交尾率从对照组（黑暗组）的89.1%显著降低至52.5%[22]。第1～2天的暗期给予蓝光、绿光和白光时毛健夜蛾不交配，当地3～4 d暗期不使用任何灯光时，则毛健夜蛾在暗期有较高的交配率[23]，可见暗期3种光对毛健夜蛾交配起干扰作用。此外，紫光、蓝光和绿光对草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）交配率的影响还因暗期个数不同而异，在第3和4个暗期，三者均显著降低了草地贪夜蛾交配率[24]。

2.2 光波长对蛾类昆虫产卵量的影响

光波长对蛾类昆虫的产卵影响因种类不同而异，一些蛾类接受特定波长光处理后产卵量增加，但多数蛾类产卵量减少。

棉铃虫接受波长为505 nm光照处理后，产卵量为2 230粒，而未接受该波长光处理的对照组仅为1 837粒，二者差异显著[22]；暗期接受5 h红光（620～625 nm）处理的斜纹夜蛾（Spodoptera litura）单雌产卵量（1 346粒）显著高于其他光处理和对照组（919粒）[25]。

更多情况下蛾类在接受不同光波长处理后产卵受到抑制，桑蚕蛾（Bombyx mori）在接受明光（20 Lx）、蓝光（5 Lx）和绿光（5 Lx）处理后产卵量分别为561.9、574.1和564.1粒，显著低于暗处理组（593.0粒）[26]；甜菜夜蛾经3种光（波长分别为505、540和589 nm）照射后，产卵总量、单雌平均产卵量明显降低，产卵前期明显延长，均与对照组存在显著性差异[27]。类似地，小菜蛾（Plutella xylostella）产卵亦受505 nm和590 nm LED光影响，与对照组相比小菜蛾的总产卵量、单雌产卵量均显著下降[28]，接受520 nm LED光处理后产卵量比对照组下降了25%[29]；草地贪夜蛾在黄光和绿光的处理下，单雌产卵总量亦明显下降，分别为623.6粒和552.4粒，而对照组高达836.5粒[30]。

3 光强度对蛾类昆虫交配率和产卵量的影响

大多数物种都是在有规律的昼夜节律循环下进化的，它们的生理、生态和行为特征都符合这种日常节律[31]。即使暴露在低强度的夜间照明（<0.3 Lx，相当于晴朗夜晚的满月月光）也可能成为物种行为和生理过程的主要干扰因素，然而许多生活在城市环境中的物种夜间经历了远高于此强度的光照[32]。对于蛾类昆虫而言，光强度能够影响其昼夜行为（包括繁殖行为）。

3.1 光强度对蛾类昆虫交配率的影响

光强度对蛾类交配影响亦因种类不同而异。资料表明，弱光能够促进某些蛾类的交配行为，如棉铃虫在微光（0.5 Lx）条件下交配率（约46%）是无光条件下的近两倍，但随光照增强，交配率下降（5.0和50.0 Lx时交配率分别约为20%和10%）[33]。有些蛾类受高强度影响较为复杂，如梨小食心虫成虫在光强度为50、100、200、300和400 Lx时，交尾率分别约为70%、50%、100%、80%和70%[8]。多数蛾类在强光下交配活动受到抑制，如环带锦斑蛾在光强度为500～700 Lx时的连续照射下，很少发生交配行为[9]，给予棉铃虫光强度为5 000 Lx的照射，L24:D0条件下的棉铃虫交配次数（0.16）和交配率（16%）均达到最低，和其他有黑暗条件（0 Lx）的棉铃虫相比，其交配活动明显受到了抑制[18]。

有时光强度的影响并不是独立的，还与其他因素有关。如与弱光所在暗期的位置有关，就脐橙螟蛾（Amyelois transitella）而言，暗期最后一小时给予弱光照，其羽化后第一天的交尾率约为90%，与暗期无光、暗期弱光及暗期第一个小时和最后一小时弱光相比，交配次数显著增加[34]。

3.2 光强度对蛾类昆虫产卵量的影响

对多数蛾类成虫而言，暗期给予光照的强度越强，对产卵的抑制作用越大，如梨小食心虫成虫分别是给予50、100、200、400和500 Lx光照时，产卵量呈下降趋势（50 Lx时为71.8粒，500 Lx时降至36.5粒）[8]；桑蚕蛾在20 Lx明光条件下产卵受抑，平均产卵量仅为561.9粒，而无光时（0 Lx）产卵量为593.0粒[26]。然而舞毒蛾（Lymantria dispar）给予100%（无遮阴网）、50%（一层遮阴网）、25%（两层遮阴网）3个光照强度处理，其单雌产卵量分别为1 014、1 001.3、1 078粒，3个处理组之间无显著差异[35]。

光强度不仅可以直接作用于梨小食心虫成虫，影响其产卵量，还可作用于蛹，间接影响成虫的产卵量，如不同光强（50、100、200、300、400和500 Lx）处理梨小食心虫蛹，羽化后成虫产卵量呈先上升后下降再上升的趋势，光强为300 Lx，产卵量最低（10.25粒）；光强为500 Lx时，产卵量最高（83.33粒）[8]。

4 讨 论

综上所述可知，暗期延长光照（弱光或不同色光）时间、增加光照强度对多数蛾类昆虫交配和产卵不利，但上述光因子对蛾类昆虫交配和产卵的影响多在实验室人为控制条件下完成，然而户外光环境更为复杂，蛾类昆虫可逃避到或躲避在背光处进行交配和产卵，使光的影响降至最低；且户外灯光多数在天亮之前1～2 h熄灭，这给蛾类昆虫留下了短暂的暗期或弱光期，如资料[34]表示，给予蛾类昆虫交配和产卵的有利时机；暗期光照还可使某些蛾类取食时间分配增多[23,36]，增加取食频次，加大取食量，从而缩短其发育历期，增加年内发生的代数而加重为害。因此，光因子对昆虫影响的户外观察及户外实验亟待深入、细致开展。

城市亮化及农业增产补光使用的灯光颜色多样、波长不同，而昆虫对特定颜色或特定波长光的敏感性因种类不同而异，这可能造成对光敏感昆虫受抑制，由主要害虫降为次要害虫；不敏感昆虫则大量繁殖，由次要害虫上升为主要害虫。这给城市亮化和农业增产补光等条件下蛾类为害的预测预报带来了诸多不确定因素和困难，值得关注。

光因子可影响昆虫体内性信息素合成或释放[4,37]，而性信息素滴度与性活动（如交配）具有同步性[38]，交配对产卵又具有促进作用[23]。因此，光因子可通过影响昆虫内在生理变化，从而影响其作用范围内的昆虫种群数量，户外光因子影响昆虫内在生理机制也有待进一步研究。