红脂大小蠹天敌研究进展

邓琪琪，王 佳，杨丽元

（沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳 110866）

红脂大小蠹又称强大小蠹，隶属于鞘翅目（Coleoptera）小蠹科（Scolytidae）大小蠹属（Dendroctonus），是我国重要的林业外来入侵害虫。1998年在我国山西省沁水县、阳城县的油松林内首次发现，2004年被列入全国林业检疫性有害生物名单[1-3]。该虫主要危害油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（P. bungeana）、华山松（P. armandii）、樟子松（P. sylvestrisvar.mongolica）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、云杉（Picea asperata）等松科植物，可导致几年甚至几十年生树木在较短时间内死亡，且扩散蔓延迅速，给我国林业生产和生态建设造成严重损害[4]。

近年来，红脂大小蠹生物防治相关研究正逐步深入，利用其优势天敌昆虫，尤其是捕食性天敌大唼蜡甲Rhizophagua grandisGyll.进行防治，已取得了显著效果[3,5]。本文将现阶段，红脂大小蠹天敌研究进展进行综述，并对后续红脂大小蠹生物防治相关工作进行了展望。

1 危害与传播

红脂大小蠹原产于北美洲，在国外属次期性害虫，一般不大面积暴发。传入我国后，其生活习性发生了很大变化，70%～80%的个体侵入树木根部为害，虫害从春到秋世代重叠，成虫飞行距离可达20 km左右，又因其个体小，繁殖快，防治更加困难，容易暴发成灾[6-7]。自山西首次发现以来，河北、河南、北京、天津、陕西、辽宁、内蒙、青海等省市已沦为疫区，造成1 000余万株树木死亡[8]，严重损害了我国的生态环境和社会经济发展。研究预测，红脂大小蠹的高度适生区域集中在我国南方和华北地区，在未来气候变暖条件下，其适生区将总体呈现扩散态势，向西北和东北方向蔓延。潜在分布区主要在东北三省、宁夏、华北、华南大部分地区，以及华中北部地区，华东部分区域。其中，甘肃、宁夏、四川、吉林、西藏在当前气候条件下会成为其发生的中高度风险区[9-11]。

红脂大小蠹为弱寄生虫，在树势弱、郁闭度小、立地条件差、林缘等地危害较重，新鲜伐桩上流出的大量松脂含有挥发性的萜烯类化学物质，对红脂大小蠹成虫有较强的引诱能力。在高温干旱、冬季温暖的年份红脂大小蠹危害较重。红脂大小蠹的成虫、幼虫均可对寄主植物产生为害，且主要以老熟幼虫在油松伐桩和立木的根部越冬，以1 a发生1代为主，部分个体2 a发生3代。大部分成虫取食韧皮部补充营养后，直接进入越冬状态，少数新羽化成虫可在适合的条件下扬飞，侵袭新寄主。最终大部分以老熟幼虫和2～3龄幼虫越冬，小部分在条件适合的情况下化蛹、羽化为成虫越冬[12]。为害部位包括树干的基部、根部的韧皮组织，一般在树干基部到上方1 m左右的范围发生，严重情况下，幼虫蛀食形成坑道，延伸到主侧根的韧皮组织，导致被害树木死亡。

2 天敌相关研究

无论在红脂大小蠹原产地，还是在其新传入区，天敌种类都很丰富，包括捕食性昆虫、寄生性昆虫、鸟类、蜘蛛、病原微生物、螨类和线虫等多种天敌。据统计，我国红脂大小蠹的天敌约有32科50余种，大致可分为捕食性天敌和寄生性天敌两大类。迄今，捕食性天敌尤其是捕食性昆虫的研究相对成熟，寄生性天敌相关研究相对较少。

2.1 捕食性天敌

红脂大小蠹的捕食性天敌有多种天敌昆虫、食虫益鸟和蜘蛛等。已统计天敌昆虫有鞘翅目的大唼蜡甲、蚁形郭公虫Thauasimw formicarius(L.)、黑腹郭公虫Enoclerus lecontei(Wolcott)、切头郭公虫Clerussp.、郭公虫Thansdmussp.、楔形郭公虫、波山郭公虫、扁谷盗Crypgolestessp.、拟扁谷盗甲、拟大谷盗、纤细阎甲Platysoma attenuata(LeConte)、小蠹阎甲Platysomasp.、阎甲Plgadeussp.、北美颚甲Temnochila chlorodiMannerheim、颚甲Prostomissp.、小步甲Carabidae、小蠹拟步甲Corticeussp.、小蠹金针虫、隐翅虫Paederussp.等；革翅目的蠼螋Labidurasp.、日本蠼螋Labidura japonica等；半翅目的花蝽科Anthocoridae、环斑猛猎蝽Sphedanolestes impressicollis(Stal)等；膜翅目的日本弓背蚁Camponotus japionicusMayr、中华红林蚁Formica sinensisWheeler、红蚂蚁Formicasp.等；蛇蛉目的西岳蛇蛉Agulla xiyueYang et Chou及小蠹盲蛇蛉Inoceuiasp.；双翅目的小蠹尖眼蕈蚊、小蠹蚤蝇等[2,3,5,12-29]。

此外，多种鸟类和蜘蛛均能捕食大小蠹的成虫和幼虫，且以大斑啄木鸟Dendrocopos major的食量最大。抚育采伐时，在林地内留饵木引诱大小蠹成虫侵害，可以达到招引啄木鸟保护天敌的目的[13,14,19,22]。捕食性天敌对红脂大小蠹有明显的控制作用，是长期控制大小蠹的最佳途径，根据报道共整理出19科30余种，详细情况见表1。

表1 红脂大小蠹捕食性天敌名录

2.2 寄生性天敌

红脂大小蠹的寄生性天敌有多种天敌昆虫、部分病原微生物、一些螨类和线虫。已统计天敌昆虫有膜翅目的茧蜂Braconidae、金小蜂Pteromalidae、肿腿蜂Bethylidae、花角蚜小蜂Coccobius azumaiTachikawa、椰甲截脉姬小蜂Asecodes hispinarumBoucek等[5,12,14-15]；双翅目的头蝇Pipunculidae等寄生蝇；病原微生物有拟卵孢霉Ovulariopsissp.、白僵菌Beauveriasp.、球孢白僵菌Beauveria bassiana、头孢霉Cephalosporiumsp.、枝顶孢霉Acremoniumsp.、木霉Trichodermasp.和绿僵菌Metarhiziumsp.等[14,16,22]；此外还有蒲螨Pyemotessp.、小蠹肛厉螨Proctolarlapssp.、小蠹薄口螨Aistiostomasp.、拟双角斯氏线虫Steinernema ceratophorum等[12,21-22,27-38]。其中，以球孢白僵菌和枝顶孢霉的致病能力最为显著，白僵菌已广泛应用于农林害虫的大面积防治[19,23,37]。寄生性天敌的报道共整理出13科17种，详细情况见表2。

表2 红脂大小蠹寄生性天敌名录

3 讨 论

红脂大小蠹作为外来入侵种和检疫性害虫，严重危害各地多种林木的正常生长。目前，在其天敌防治方面主要以蛹期捕食性天敌大唼蜡甲为主，除此之外，捕食性天敌环斑猛猎蝽和切头郭公虫也被认为有较好的应用前景。相比之下，利用寄生性天敌对红脂大小蠹进行防治的研究和应用相对较少，其他天敌的利用率也普遍较低，幼虫期优势天敌的发掘和利用有待深入。

大唼蜡甲属鞘翅目唼蜡甲科，广泛分布于欧亚大陆，是欧洲云杉大小蠹的主要捕食性天敌昆虫。早在1963年格鲁吉亚就研究利用其防治云杉大小蠹；1978年，英、法等国先后从比利时引进大唼蜡甲，并取得了良好的控制效果。后来又有研究表明，大唼蜡甲生活习性和危害方式与云杉大小蠹很相似，可以捕食红脂大小蠹[31-36]。2001年，我国从比利时引进大唼蜡甲防治红脂大小蠹；2002年，山西沁源灵空山林场释放大唼蜡甲，取得了明显的控制效果[3]；2003—2005年，山西省多个试验林地采用“接种法”释放大唼蜡甲防治红脂大小蠹，经验证，大唼蜡甲在山西省红脂大小蠹发生区已经初步定殖成功。2004年起，陕西、河南、河北等地大量释放大唼蜡甲也都取得了一定的防治效果[28]。多年的研究结果表明大唼蜡甲对红脂大小蠹的捕食嗜好性甚至大于原寄主云杉大小蠹，林间的控制效果十分显著[3,5,13,18,28]。大唼蜡甲已成为红脂大小蠹的主要捕食性天敌，其成虫和幼虫均可捕食大小蠹的卵、幼虫和蛹，在大小蠹种群数量的自然调节上发挥着重要作用。

环斑猛猎蝽属半翅目猎蝽科，可捕食红脂大小蠹，且数秒钟就可导致其死亡。其若虫喜食菜青虫、玉米螟和红脂大小蠹，平均1头环斑猛猎蝽捕食菜青虫3.48头/d、玉米螟3.46头/d、红脂大小蠹1.98头/d[20]。其捕食多样性意味着作为天敌昆虫的适应能力较强，在防治红脂大小蠹上有一定的优势和应用前景。

鞘翅目郭公虫科的许多种类也是红脂大小蠹的捕食性天敌。室内评估结果发现，切头郭公虫平均每10 d捕食3头红脂大小蠹，捕食时间平均长达38 d。据此保守估计，每头郭公虫成虫至少能消灭10头红脂大小蠹成虫。红脂大小蠹雌虫平均产卵100粒左右，每捕食1头红脂大小蠹成虫，就能大大降低大小蠹的危害。切头郭公虫由于其成虫存活期长、捕食能力强，将有可能成为红脂大小蠹防治的一种主要天敌昆虫[24]。

除了天敌昆虫的选择和释放，林间还可以通过增设鸟巢等方式达到引诱啄木鸟的目的，从而抑制小蠹虫的增长。因此，进一步系统地研究红脂大小蠹的天敌组成，以及能够应用到生产实践的生物防治技术尤为重要。天敌结构、内部成员互作关系和生态对策应该是未来的主要研究方向。