啮齿动物社会等级的实验室测量方法

俞德霖 郑本汇源 陈亚勤 杨雯佳

（福建师范大学心理学院 福建福州 350117）

社会等级（social hierarchy）是社会组织的基本原则[1]。动物通过社会等级确定资源分配，可减少群体内的不必要的斗争[2]。从动物行为学意义上看，群内个体之间等级关系的稳定可维持群内的相对平衡，有利于群体的发展和壮大[1]。

在社会等级的研究中，首要问题是如何确定个体的社会等级[3]。在野外，啮齿目动物（Rodentia）主要通过在冲突状况下获胜、领地标记、理毛、求偶等社会行为确定社会优势地位[1]。而在实验室中，可采用无干预的观察或使用特定的装置，模拟啮齿动物在野外生存产生的社会行为，进而确定动物的社会等级。在啮齿动物的社会等级测量中，依据测试对象与比较对象是否正面对抗，可分为直接测量法与间接测量法。

1 啮齿动物社会等级的直接测量法

在直接测量法中，测试对象与比较对象会有面对面的接触，测量结果非胜即负，对社会等级具有较高的区分度，但对抗过程相对激烈，有时难以控制，可能伤害到测试对象或比较对象。

1.1 尿液标记法 在许多物种中，尿液标记是一种常见的社会交流手段[1]。尿液中的某些化学物质传达了社会信息，例如，领土边界和社会地位。Desjardins 等[4]将2 只陌生的小鼠置于实验箱中，它们首先会进行激烈的争斗，随后被金属丝网隔开。实验发现优势鼠的尿液标记主要分布在实验箱的中央部分，而从属鼠的尿液标记主要分布在实验箱的角落和边缘位置。尿液标记法生态效度较好，但对同笼小鼠进行尿液标记实验，优势地位和从属地位的识别并不是很明显。可能的原因是同笼共同生长的小鼠已具有了稳定的社会等级。只有从属小鼠不顺从时，优势小鼠才会攻击它们。

1.2 优势管实验 在实验室中，常用优势管实验（dominance tube test）测量啮齿动物的社会等级。最早，优势管实验用于评估不同小鼠品系之间的优势趋势[5]。优势管实验是基于与生态相关的资源和对空间的利用而建立的，模拟了啮齿动物野外通行权类型的对抗，在实验过程中可有效防止鼠间恶性竞争，减少小鼠的物理伤害[6]。在实验过程中，首先训练小鼠通过狭长的管道向前走，然后让2 只小鼠以不同的方向进入管道并在中间相遇。由于管道仅可容纳1 只小鼠，因此，就会产生不相容的优先等级，即其中一只小鼠必须给另一只小鼠让路，首先撤出管道的小鼠处于从属地位，迫使对方离开的小鼠处于优势地位。通过循环比赛，可确定群体中小鼠的排名。优势管实验具有很好的稳定性和可传递性，即如果小鼠A 击败小鼠B，而小鼠B 击败小鼠C，则在95%的测试中，小鼠A 会击败小鼠C[7]。优势管实验是在社会等级相关的啮齿动物研究中应用最广泛的方法。但也存在着一定的缺点：当实验对象攻击性较弱时，有可能出现单方主动退出或双方主动退出的情况，这时就难以保证测量结果的可靠性。

1.3 拔胡须测试 Long[8]在实验中发现，在同笼共同生活的小鼠之间，都存在一只“理发师”小鼠，它的胡须和皮毛完好无损，而其同伴则缺少胡须及面部、背部或其他区域的皮毛。之后Long将不同笼中的“理发师”置于同一个笼中，发现这些小鼠首先经历了激烈的争斗，失败者会被胜利者拔掉胡须，这说明拔胡须行为（whisker plucking）是发生在战斗之后的，也说明了拔胡须行为是一种优势等级的行为特征。实际上，拔掉同伴的胡须是啮齿动物的一种过度修饰行为，被称为“达利拉效应（Dalila effect）”[9]，即最占优势的小鼠会梳理同伴的毛发，并拔掉其同笼伙伴的胡须。在优势管实验中，拔胡须者会比同笼伙伴更胜一筹[10]。拔胡须测试贴近啮齿动物的自然行为，以无干扰观察的方法判定社会等级。但测试过程中难以控制啮齿动物的攻击行为，可能出现无攻击或攻击过激造成意外伤害的情况，因此，在研究中应用相对较少。

2 啮齿动物社会等级的间接测量法

在间接测量法中，确定测试对象与比较对象的社会等级并不以“决斗”的胜负为指标。在程序上通常为测试对象与比较对象设置一个竞争目标，观察测试对象面对比较对象时能在该目标上有多大的竞争力，即相对优势。在这种测量方法中，对抗相对和缓，多以推挤或无接触的形式出现，较少在测试过程中出现流血等对测试对象具有负面影响的情况。但在社会等级差距较小时，可能出现测试对象与比较对象共享竞争目标的现象，区分度相对略低于直接测量法。

2.1 水源竞争测试 水源竞争测试（water competition test）最早由Bruce[11]开发，是放置一个带有屏蔽式饮水口的饮水瓶，2 只或2 只以上的大鼠中只有1 只可在有限的时间内通过该饮水口获得水源。控制水源时间长的动物，就被认为是优势动物，具有更高的社会等级。竞争时间从2 min 至15 min 不等[12]，使用摄像机记录测试时间内动物饮水的全过程，计算该过程内各只大鼠的饮水时长。为了使这种方法更具区分度，需要在实验前剥夺大鼠的饮水，剥夺时间从5 h 至72 h 不等。在实际应用中也可在水中加入一定量的蔗糖，激励大鼠争抢水源。

2.2 热源争抢实验 热源争抢实验（warm spot competition）是近年由周亭亭和胡海岚[7]开发的新方法，其原理与水源竞争测试一致，都是控制啮齿动物产生生理需要，迫使个体之间为争夺仅能满足单只动物的补给点。该方法的操作是将多只小鼠放进一个冰冷的盒子中，盒子里只有一个角落是温暖的，迫使小鼠通过推挤竞争这个温暖的角落。小鼠占据这个角落时间越长意味着其社会等级也就越高。使用这种方法测得的等级，与优势管实验所得的结果吻合度很高，证明此种方法可用于测量小鼠社会等级[7]。使用此种方法应注意实验结束后对小鼠保暖，减少因实验导致小鼠患病的风险。与优势管实验相比，热源争抢实验与水源竞争测试都更能激发啮齿动物的竞争动机，在测试中行为更具侵略性，提高测量效度。

2.3 竞争性掠食测试 竞争性掠食测试（competitive food foraging test）是模仿自然环境中大鼠的掠食行为而开发的用于测量社会等级的实验方法。这种方法将测试动物禁食12 h，但不禁水。在旷场（150 cm×150 cm×50 cm）内放置一个鼠笼，笼内的鼠已在旷场内适应饲养1 周。将与动物自身重量相同的食物置于笼内的食槽内（约250 g）。将测试动物置于旷场内12 h，收集12 h后散落在旷场中的食物并称重，该重量即为大鼠的掠食量。散落在旷场的食物量越多，表明大鼠越有“勇气”在陌生环境下“夺走”其他个体的食物，则该大鼠的竞争能力越强[13]。这种测量方法是唯一无接触式的测量，能避免在测试过程中实验动物受伤的风险。

3 总结

综上所述，多种实验范式均能反映实验室啮齿动物的社会等级。在实验研究中发现，优势管实验与其他等级实验结果匹配[1]。优势管实验是测量啮齿动物等级顺序的可靠方法[2]。与其他类型的测试实验相比，优势管实验在具有一定的对抗性、较高区分度的前提下，可有效防止啮齿动物之间的打斗，减少伤害，也可明确同笼个体的等级位置。当测试对象缺乏攻击性时，则可选择水源竞争测试或热源争抢实验激励测试对象的侵略动机，增加对抗性。若要完全避免意外事故，可考虑将竞争性掠食作为测试手段。研究者需要根据测试对象的特性，选择合适的测量方法。特别需要注意，为了确保实验的有效性，需要严格控制实验程序。在进行实验时，至少使用2 种不同类型的社会等级实验范式（基于不同的感官/运动特性）进行测验。根据多次社会等级的测量结果综合计算社会优势矩阵，使结果更具信度与效度。