外源水分和温度对冬型梨木虱存活的影响

刘朝红，胡增丽，张未仲，赵龙龙

(山西农业大学果树研究所，山西晋中 030815)

中国梨木虱Psyllachinensis又名中国梨喀木虱(杨集昆等，1981)，属半翅目木虱科，在我国各个梨树产区均有分布，是梨树生产中的重要防治对象(董九岭等，2011)。梨木虱随季节变化产生明显的两型，分别为冬型和夏型(赵龙龙等，2019)。夏型梨木虱转型成冬型梨木虱后，在颜色、体长等方面发生明显的变化，且对逆境的适应能力明显提高(Geetal.，2019)。调查表明冬型梨木虱只有成虫一种虫态，主要发生于梨树休眠期，为中国梨木虱的主要越冬虫态，多在梨树翘皮裂缝、剪锯口、梨园地面落叶下等处越冬(丁排红，2019)。

昆虫属变温动物，温度越高，昆虫代谢越快，在缺少食物的冬季环境条件下，温度的高低在一定程度上决定了昆虫对储备营养物质消耗大小，间接影响到昆虫的存活(刘玉娟等，2014)。除温度影响外，外源水分作为另一大影响因子，参与到昆虫的整个生命过程，也在一定程度上决定了昆虫的存活等(陈法军等，2003)。在全球温度普遍升高的背景下(沈永平等，2013)，2000年后我国冬季温度升高明显。此外，在降水方面，过去60年我国北方(华北、东北、西北、内蒙古)降水普遍下降(何国华，2019)。在这种冬季温度升高和降水缺少的条件下，冬型梨木虱种群如何适应这种变化却未知，对其生存的影响也未见报道。为此，本研究通过设计不同温度梯度变化与有、无外源水分的情况下，探索其对冬型梨木虱存活的影响，期望揭示温度和有、无外源水分对冬型梨木虱种群的影响，为了解冬型梨木虱的适应能力，监测和防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用虫于2019年10月采自于山西省太谷县山西省农业科学院果树研究所梨树基地，树种为“玉露香梨”，园区面积约30 m×667 m，株行距3 m×4 m，树龄20年以上，树形自由纺锤形，通过振落法收集越冬前的冬型梨木虱。

1.2 试验方法

试验设置无外源水分和有外源水分2种处理，每个处理下5种温度梯度(5℃、10℃、15℃、20℃和25℃)。试验期间不提供任何食物，使试虫处于完全饥饿状态。每个处理组合设5个重复，每组30头成虫(雌雄各半)，将试虫置于1.5 mL尖底连盖离心管内，管盖上刺≤1 mm的小孔，有外源水分处理的离心管底放置一个醮水的小棉球，以接近饱和不流出为准并定期补充水分，使管内空气保持相对湿度75%±5%，然后将离心管分别置于5℃、10℃、15℃、20℃、25℃昆虫培养箱内(上海丙林电子科技有限公司生产)，相对湿度为75%±5%，无外源水分处理的离心管底放置不加水的小棉球，将离心管分别置于5℃、10℃、15℃、20℃、25℃昆虫培养箱内，相对湿度为20%±5%。每24 h观察1次，鉴别冬型梨木虱成虫是否存活时，用毛笔轻触虫体，试虫不能正常爬行则视为死亡。记录梨木虱存活与死亡情况，直至全部死亡。

1.3 数据分析

对试验数据使用Microsoft Excel 2016进行统计，根据对存活曲线的关系分析，参照农药致死中量的计算方法，将剂量变量替换为时间变量，对本试验数据的致死时间LT50和LT95及其置信区间进行计算，利用IBM SPSS.21进行相关数据分析，处理数据间的差异采用新复极差法(DUNCAN)进行检验，另通过双因素分析以探索温度和有外源水分、无外源水分对冬型梨木虱存活的交互影响作用。

2 结果与分析

2.1 冬型梨木虱在不同处理下的存活时长

有外源水分、无外源水分条件与不同温度处理均对冬型梨木虱存活有明显影响作用，且水分和温度对其存活具有显著交互影响作用(F4,51=903.78，P=0.00)。温度越低，水分对其存活影响较大，温度越高，水分和温度交互作用越明显，但温度渐起主导作用。成虫寿命随着温度的升高显著缩短，其中在有外源水分情况下，温度5℃时的存活时间最长，平均为209.8±1.47 d，显著高于其他温度处理(F4,26=5 616.96，P=0.00)；无外源水分情况下25℃的存活时间最短，平均为7.8±0.36 d，显著低于10℃和5℃(F4,25=1 206.19，P=0.00)(见表1)。

2.2冬型梨木虱存活率曲线

根据不同时间段存活率数据绘制得到冬型梨木虱的存活曲线(图1)，从图中可以看出，随着时间的推移，不同温度与有、无外源水分条件下成虫存活率曲线均呈下降趋势。其存活时长(y)和温度(x)变化关系为(y(无外源水分)=235.83e-0.141x，R2=0.954；y(有外源水分)=317.14e-0.132x，R2=0.962)，通过求导得出不同温度段的斜率变化，同等温度条件下，有外源水分其斜率均高于无水条件。有外源水分、无外源水分条件下其死亡率变化明显，以死亡率从100%降到25%为例，无外源水分条件25℃试验组处理时间≤5 d，有外源水分条件组的时间为10 d，而5℃有外源水分试验组直到150 d后才降到25%。在有外源水分、无外源水分条件下，不同温度条件下冬型梨木虱死亡率与时间变化相关方程见表2，表3。

表1 冬型梨木虱在不同处理条件下的存活时长(d)

2.3 冬型梨木虱在不同处理条件下的致死时间

冬型梨木虱在有外源水分、无外源水分及不同温度组合下的致死时间见表4和表5。从表中可看出，有外源水分、无外源水分条件下5℃时LT50值和LT95值明显高于其他温度段，有外源水分条件下，冬型梨木虱的LT50值和LT95均高于相同温度段的无外源水分处理。

表2 无外源水分条件下存活曲线

表3 有外源水分条件下存活曲线

表4 无外源水分和不同温度条件下半数致死时间(LT50)和95%致死时间(LT95)

图1 不同处理条件下冬型梨木虱的存活曲线Fig.1 Survival rate curve under different treatment conditions注：字母大小写分别表示无外源水分条件和有外源水分条件，A(a)、B(b)、C(c)、D(d)、E(e)分别为5℃、10℃、15℃、20℃、25℃。Note：The upper and lower case letters indicate the conditions with and without external water respectively，A(a)、B(b)、C(c)、D(d)、E(e) indicate 5℃、10℃、15℃、20℃、25℃，respectively.

表5 外源水分和不同温度条件下半数致死时间(LT50)和95%致死时间(LT95)

3 结论与讨论

本文研究发现，有外源水分、无外源水分及不同温度对冬型梨木虱的存活影响明显，且两者有交互作用，温度越低，水分对其存活有明显助益作用，温度越高，这种作用减小。相同温度条件下，与无外源水分相比，有外源水分显著提高了冬型梨木虱的存活率并延长了寿命。无论是在有或无外源水分的条件下，温度的升高都伴随着存活率的下降和寿命的缩短，当温度大于20℃时这种变化尤为明显。即在冬型梨木虱越冬过程中，外源水分和温度是影响其生存两大主要因子。

温度与昆虫的代谢速率密切相关，在一定温度范围内，虫体的代谢速率随温度的升高而提高(孙玉诚等，2017)。本研究所设置的温度5～25℃均在昆虫可发生新陈代谢的范围之内，因试验过程中未提供任何食物，冬型梨木虱主要依赖自身储备的营养物质进行生存，随着温度的升高，代谢的逐渐加快(Baleetal.，2010)，营养物质消耗也越多，虫体的死亡率也相应提高。水分是影响昆虫存活的关键因子。在本研究所设置的无外源水分条件下，昆虫获取水分的途径主要来源于自身的营养物质代谢所产生的水分，但所能提供水分有限，如给补充以外源水分，则明显提高其存活和寿命，说明外源水分对其存活具有重要作用。在有外源水分的条件下，一方面可减缓冬型梨木虱虫体水分的散失、另一方面可分担虫体对水分的需求，减少自身营养物质的消耗，虫体寿命和存活相对提高。在自然条件下，温度和水分并非单独发挥作用，而是共同作用到昆虫体内的代谢和水分平衡，湿度越低，温度越高，物质消耗越大，相反，湿度越高，温度越低，物质消耗越小，利于虫体存活(王智翔等，1989)，与本研究结果相似。昆虫属变温动物，自主调节体温能力极低，主要受环境温度的影响，在本研究中，虽然湿度对昆虫的存活有明显的助益作用，但这种作用随着温度的升高而逐渐减小，温度和水分对冬型梨木虱存活的共同助益作用主要体现在较低温度和有水分条件下。

昆虫在适应不利环境条件如低温、缺少食物等过程中，除在行为上适应外，在生理、体征方面也有明显改变，如降低代谢速率、增加脂肪含量、改变表皮的通透性等，以降低不利环境条件带来影响(Danks，2000)。冬型梨木虱为中国梨木虱的越冬虫态，在越冬过程中并非静息状态，环境温度升高时则出离越冬场所转移到枝条上活动，可能是冬型梨木虱主动获取水分的过程；当温度降低时，则转入越冬场所等，避开不利影响；在形态、生理调节方面，与夏型梨木虱相比，体色变暗、体躯增大、干物质含量增多，体表几丁质层厚度增加(Geetal.，2019)，这种转变有利于冬型梨木虱获取太阳辐射所产生的热量，减少体表水分散失、提高逆境存活能力等。在当前的气候环境影响下，冬季温度相对升高，春季提前到来(董满宇等，2019)，梨树休眠期变短，梨木虱忍耐不利环境强度(缺食物，低温等)降低和时间变短，更有利于越冬代梨木虱的存活，其治理难度将加大。通过本研究结果，可明确冬型梨木虱对逆境的适应能力，以及温度和水分对冬型梨木虱存活的影响作用。因此，可通过在田间绑缚瓦楞纸作为冬型梨木虱的越冬场所，并在其上用黑塑料覆盖提高越冬场所的温度，另可在瓦楞纸表面撒涂高岭土等吸湿以增加其死亡率，降低冬型梨木虱的虫口基数。