日粮纤维营养因素与家兔肠道健康研究进展

■谷子林 韩守岭 刘亚娟 李兆庆 陈赛娟 刘树栋 陈宝江

（1.河北农业大学动物科技学院，河北保定 071001；2.山东省汇富农牧发展有限公司，山东聊城 252000）

家兔是一种比较娇气的草食小动物，受到环境的不良影响容易发生疾病，尤其是消化系统疾病，成为生产中最为棘手的难题。在平均20%死亡率兔群中,有70%以上系腹泻病所致[1]。影响家兔肠道健康的因素很多，大体可分为两大类：即病原因素和非病原因素。在非病原因素中，饲料的营养水平与肠道健康关系密切。其中，研究较多的是纤维因素与家兔肠道健康的关系。

1 粗纤维水平与肠道健康

纤维对于家兔肠道健康的影响是多方面的。纤维的重要性在于它对食糜通过消化道的速度及对黏膜功能的影响，以及起到了微生物底物的作用[2]。Gómez-Conde 等[3]报道，出生25 d 断奶的幼兔与相同日龄未断奶幼兔比较，前者的肠绒毛萎缩且刷状缘酶类减少。这一问题的出现似乎取决于断奶饲粮的组成成分。饲粮中有适当含量的可溶性纤维能够避免这一问题的出现[4-5]。纤维含量与食糜通过消化道时间有关。Gidenne[6]研究表明，每千克饲粮中纤维的含量从220 g 增加到400 g 时，食糜总的平均滞留时间缩短12 h（回肠-直肠段平均滞留时间缩短11 h）。

张玉华[7]分别以7%、9%、12%和14%粗纤维日粮饲喂断奶幼兔。测定不同纤维水平对盲肠菌群及pH 的影响。结果表明，随着纤维水平的升高，盲肠内双歧杆菌、拟杆菌、乳酸杆菌、消化球菌逐渐增加或呈逐渐增加的趋势，而大肠杆菌呈现相反的趋势。7%纤维日粮组检测出沙门氏菌。各组均没有发现魏氏梭菌。pH 随着纤维的增加有逐渐降低的趋势。也就是说，纤维水平与肠道健康密切相关，低纤维将造成菌群失调。谷子林[8]同样以7%、9%、12%和14%粗纤维日粮饲喂断奶幼兔，观察对腹泻率的影响。结果表明，幼兔腹泻频率分别为59.33%、20.67%、0%和0%。低纤维日粮造成腹泻的原因是淀粉未能在小肠彻底消化而部分进入盲肠，为以大肠杆菌和魏氏梭菌为主的病原微生物繁衍创造机会，造成菌群失调而发生腹泻。提示生长肉兔日粮中粗纤维水平应该在12%以上。王辉等[9]在低能量（8.80 MJ/kg 左右）、高蛋白（17.02%～18.16%）的基础上，观察不同纤维水平（15.90%、15.72%、17.05%和18.16%）对獭兔腹泻率、肠道菌群的影响。研究表明，低纤维、高蛋白组的试验组腹泻率明显高，以17.05%的高纤维组腹泻率最低；而乳酸菌的数量与之相适应，高纤维组较高，大肠杆菌数量与之相反。同时研究表明，高纤维组的肠绒毛高度和隐窝深度要大于低纤维组。高纤维组盲肠内容物乳酸菌大于低纤维组。

低纤维高淀粉日粮，淀粉不能完全被小肠消化吸收而进入盲肠，造成异常发酵，影响肠道内环境和菌群失调；大肠杆菌等异常发酵，大量气体产生（胀气），大量低分子量有机酸造成肠道内渗透压增加，大量液体进入肠道（积水）；大量毒素产生，肠黏膜被破坏，通透性增加，大量有毒产物进入血液；肠道蠕动加快，排出稀薄粪便（拉稀）；毒素、脱水综合效应，全身中毒，体衰，造成肠炎，难以治疗，多数死亡。

关于家兔日粮纤维水平尚无统一标准。以往多数试验推荐断乳兔粗纤维12%～14%，法国（国家农业研究所）和西班牙（马德里理工大学）研究团队推荐使用高纤维日粮，以防止断奶幼兔发生消化问题[10]。我国养兔生产中，目前多数依然习惯使用粗纤维这一指标。根据笔者多年试验和生产经验，建议在无抗日粮条件下，育肥兔粗纤维含量不低于17%为益。

2 纤维组分与肠道健康

纤维分类：过去我国多用粗纤维表示，这是一种不明确而且不准确的分析和分类方法。后来普遍认可范-苏氏（Van Soest）分析方法。他们将纤维按照化学性质分成：中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)和酸性洗涤木质素(ADL)。从生物学的角度，又将纤维分成可消化纤维与不可消化纤维。对大多数单胃动物和人来说，纤维素(cellu⁃lose)、半纤维素(hemicellulose)、木质素(lignin)等都是不能消化的。但是，对于反刍动物和少数草食动物来说，只有木质素和少数纤维素不能消化。并且研究其与肠道健康的关系。

纤维的品质也影响生长兔（30～70 日龄）的腹泻发生率。木质纤维素对于减少育肥兔消化紊乱和死亡率有良好效应。例如，当饲粮中的酸性洗涤纤维含量从150 g/kg 增加到190 g/kg 时，健康风险指数（health rish index，HRi）从28%降到18%[11]。但是在木质纤维素成分内，木质素（酸性洗涤木质素、ADL）也已经被证实有良好的效应，并且与健康风险指数呈现强负相关[12]。

纤维素的增加有利于消化健康，然而木质素却具有特殊的作用，因为木质素（ADL）与纤维素之比的增加可降低健康风险指数。生长兔对于木质素的需要量可采用每天5～7 g 的标准，纤维素需要量则为每天11～12 g。此外，Nicodemus等[13]报道，给母兔饲喂木质素含量（59 g/kg）高的饲粮，能获得更好的生产性能（如泌乳量）。

断奶兔的消化健康取决于木质纤维素的含量和品质，但在其含量相同的条件下消化健康的变化也很大。因为更多的可消化纤维（DgF）含量，也就是半纤维素加上水不溶性果胶的含量，可以不依靠木质素和纤维素的含量而变化。其较酸性洗涤纤维更易于快速发酵，并且与盲肠-结肠段的停留时间（9～13 h）相适应。在饲粮的酸性洗涤纤维含量不变的条件下，可消化纤维替代淀粉和蛋白质可减少消化问题出现的次数[14-15]。但是，应该避免可消化纤维对于木质素和纤维素的过高比例，使育肥时的健康风险指数（发病率+死亡率）最小化。因此，推荐可消化纤维与酸性洗涤纤维的比例应小于1.3。

家兔饲料中的中性洗涤可溶性纤维（NDSF）含量从适度的120 g/kg降到80 g/kg时，可能对早龄断奶兔的消化健康是有害的。与此相反，较高含量的NDSF可改进肠黏膜的形态和功能及免疫应答。此外，NDSF 可减少盲肠中产气荚膜梭菌和回肠、盲肠中其他病原体，如弯曲杆菌属的比例。因此每千克含可溶性纤维120 g 的饲粮可使家兔流行性肠病的死亡率降低[16-17]。

饲料中ADF 水平对肠道健康有较大影响。彭全辉[18]研究了以饲粮等能等氮、纤维组成模式相同原则配制了ADF 含量分别为15%（低）、20%（中）和25%（高）的日粮，观察不同ADF水平对试验兔生产性能、胃肠道发育、肠道黏膜免疫及盲肠发酵的影响。结果表明，低ADF 水平饲粮使断奶肉兔腹泻率升高,提高饲粮ADF 水平有利于促进断奶肉兔的胃肠道发育、提高免疫功能、降低腹泻率，过高ADF水平损伤肠道黏膜，降低消化酶活和营养物质的表观消化率。肉兔腹泻率的降低与肠黏膜IL-2、SIGA 的分泌增加有关。

3 纤维和能量组合与肠道健康

纤维和能量组合不同是否对家兔肠道健康有影响？SAHEED 等[19]开展了不同纤维和可消化能量（DE）水平对肉兔肠道健康等影响研究。低中高3 个纤维水平（249～258 g/kg NDF 和149～157 g/kg ADF，349～381 g/kg NDF和188～193 g/kg ADF，430～456 g/kg NDF和249～253 g/kg ADF），以及低中高3个能量水平（8～8.5 MJ/kg，10.5～11 MJ/kg 和12～12.30 MJ/kg），3×3因子以完全随机设计安排布局，结果表明，饲喂低纤维日粮的兔子表现出较高的暂时性腹泻发生率、总发病率和其他疾病症状。交互作用（纤维×可消化能量）表明，与日粮中可消化能量水平无关。该研究得出结论：饲喂低纤维日粮会增加兔子对暂时性腹泻的易感性、发病率和厌食趋势。因此，高纤维日粮有利于改善兔子健康状况。

韩剑众等[20]以5 种纤维含量(%)和消化能水平（MJ/kg）组合（3.6/14.53，6/13.08，14.2/11.49，19.2/10.04和23.9/8.80）饲喂50日龄断奶后的德系长毛兔。结果表明，腹泻率：第一组1～6 周的腹泻率分别为：60.00%、100.00%、71.40%、0%、100.00%和100.00%；第2 组为13.30%、50.00%、40.00%、40.00%、40.00%和40.00%。其他3个组没有出现腹泻。也就是说，高能量低纤维组合出现严重的腹泻，降低能量至11.49 MJ/kg 和提高纤维到14.2%，腹泻率降低到0%；7 d 各组试验兔盲肠内不同微生物数量分别为（lg/g）：大肠杆菌数量：6.95、6.06、4.44、4.37 和4.40；肠球菌数量：7.64、6.84、4.88、4.73 和4.83；乳酸杆菌数量：6.25、6.83、8.73、9.20 和8.95；厌氧菌总数：8.83、9.08、9.44、10.19 和9.51。说明高能量低纤维日粮，可使盲肠内菌群失调，以大肠杆菌和肠球菌为代表的有害菌增加，而乳酸菌和厌氧菌总数降低；盲肠内容物VFA（总挥发性脂肪酸、乙酸、丙酸、丁酸、戊酸+异戊酸）含量，随着能量的降低和纤维含量的增加有逐渐增高的趋势。盲肠中的pH、淀粉含量和水分含量都呈现逐渐降低，差异显著或极显著。

尽管纤维和能量组合对腹泻的影响研究结果不尽一致，但低纤维日粮提高肠炎发病率、改变肠道内环境和造成菌群失调得到业界的共识。在当前我国推行无抗日粮的大环境下，提高日粮纤维含量和控制一定的能量水平，对生产具有重大意义。

4 蛋白质、淀粉替代与肠道健康

纤维与其他营养互作对家兔肠道健康有一定影响。国外学者曾经开展了可消化纤维替代蛋白质，以及淀粉替代可消化纤维等相关的研究。

Gidenne 等[21]研究了4 种日粮中可消化纤维（DgF=水不溶性果胶+半纤维素）与粗蛋白之比（DFP）对生长肉兔育肥性能和健康状况的影响。即粗蛋白水平从17.7%降低到13.9%（由日粮DFP1 到DFP4），DgF 水平从18.5%增加到22.1%，而难消化的纤维水平没有变化（ADF=19%）。研究表明，从断奶（28～37 d）到49 日龄之间，DFP 的降低导致体重增加线性下降。DFP 的增加超过1.3（CP<16%和DgF> 20%）降低了腹泻导致的死亡率(P<0.05），从而使断奶和屠宰之间的健康风险指数降低了40%（DFP1 和DFP4 分别为20.0%和12.6%，P<0.01）。当DFP 增加到1.3 以上时，兔子流行性肠炎的死亡率显著降低。因此，降低蛋白质水平而采用较高的可消化纤维水平是一种有效的喂养策略，可改善生长兔对肠病的抵抗力，而不会显著降低生产性能，并减少氮的排放。

JEAN MARC PEREZ 等[22]研究了膳食淀粉水平对生长性能和死亡率的影响。在保持日粮ADF=18%（纤维源主要为苜蓿和稻草），DP/DE 相似的情况下，以谷物淀粉（来自小麦和大麦）替代易消化的纤维（来自甜菜浆和麦麸），比较了4 种淀粉含量（12%、16%、20%、24%）对试验兔肠道健康的影响。结果表明，饲料中淀粉水平的增加（12 个百分点）导致消化系统疾病造成的死亡率双倍上升：整个期间淀粉12%组和24%组死亡率分别为4.6%和10.1%。该试验提示：为了确保育肥兔的消化道健康安全，建议在断奶后的日粮中将淀粉的含量保持在14%以下，而在肥育后期，日粮中的淀粉可以达到18%。

5 未来展望

综上所述，纤维因素是影响家兔消化道健康最重要的营养因素，国内外学者在纤维需要量、纤维组分及其比例方面进行了大量的工作，对生产具有重大指导意义。但是，伴随着规模化兔业的快速发展，特别是我国无抗日粮的大力推行，给家兔营养及保健研究提出了更高的要求。很显然，现有的研究成果还不能满足形势发展的需要。比如，我国以往研究主要集中在以粗纤维含量评价肠道健康；欧洲发达国家多数是在优良的养殖环境下评价纤维组分与家兔肠道健康；从整体来说，纤维水平与家兔肠道健康的定量评价体系尚未建立。尤其是在无抗日粮条件下怎样科学利用与评价纤维与家兔肠道健康，需要深入探究。未来重点在以下几个方面开展研究工作：

①无抗日粮条件下家兔纤维营养和纤维组分与肠道健康研究。以往研究多在有抗条件下研究纤维与肠道健康的关系，其成果仅可参考。但在无抗条件下的生产中需要深入探讨。

②无抗日粮条件下家兔纤维营养与其他营养互作对肠道健康的影响研究。生物的生长发育和健康是多因素共同作用的结果，而不同营养因素之间是相互作用的，在这方面还需要进一步加强研究。

③不同家兔品种纤维营养需要特点研究。任何家兔品种都是在特定的环境条件和营养条件下培育而成的，就纤维营养而言，不同品种的营养需要必然存在一定差异。有必要针对目前我国主流品种开展相关研究。

④不同区域及不同季节家兔日粮纤维营养调控研究。肠道健康受制于多方面因素，其中区域环境和季节影响不可忽视。它们与日粮纤维营养之间如何互作，也是今后应该研究的重点方向。