贵州喀斯特山区兰科植物物种多样性与地理分布研究——以花江大峡谷为例

魏海燕

(贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550003)

兰科植物具有较高的科学、药用、观赏和文化价值，具有合理开发利用、形成绿色产业的巨大潜力，是显花植物中高度进化、特化的科，它们的生长繁衍需要特定的环境条件，这为保护和利用野生兰科植物多样性资源带来了一定的困难。花江大峡谷位于贵州关岭、贞丰交界处，北盘江从峡谷深处穿流，是典型的喀斯特地貌强烈发育的地区，区内密布峡谷、溶洞和天坑，加剧了该地区环境和生物多样性的复杂性、丰富性，是研究生物多样性的理想基地。本文采用文献研究与实地调查相结合的研究方法，对喀斯特山区花江大峡谷兰科植物物种多样性进行调查研究，旨在为喀斯特山区野生兰科植物保护资源多样性提供一定的理论参考。

1 研究方法与数据处理

1.1 研究方法

采用文献研究与实地调查相结合的研究方法，在不同季节分别对兰科植物的种类及分布情况进行全面详细地调查，记录兰科植物种名、所处群落类型、GPS坐标、生境、花期、种群数量、生活型、干扰情况及更新方式等指标。具体方法如下：①以峡谷底部(北盘江两岸)为起点，沿垂直方向在典型地段分别等距间断(100m)设置样带(样带与北盘江平行)3条，具体样带条数视研究区峡谷海拔高差而定，样带面积10000m2。在样带内找到具有代表性的地段等距间断设置5个10m×10m的样地，沿样地的东南西北中各个方向共设置5个2m×2m的小样方。②以峡谷底部为起点，在研究区的上、中、下游沿着峡谷的“U”形结构在“峡谷顶部—峡谷中部—峡谷底部—峡谷中部—峡谷顶部”方向等距间断(100m)设置“U”型样带(样带垂直于北盘江)3条进行全面搜索式的调查，样带面积10000m2。在样带内找到具有代表性的地段等距间断设置5个10m×10m的样地，沿样地的东南西北中各个方向共设置5个2m×2m的小样方。③在主研究区以外的辐射区同样等距间断设置样带3条，每条样带长10km。在样带内找到具有代表性的地段等距间断设置5个10m×10m的样地，沿样地的东南西北中各个方向共设置5个2m×2m的小样方。通过对花江大峡谷的兰科植物进行实地抽样调查，并查阅相关资料对调查结果进行属、种的鉴定，整理得出花江大峡谷兰科植物共有26属45种。

1.2 数据处理

所有的数据处理分析及图表的制作采用SPSS22.0进行。

2 兰科植物种类组成

2.1 优势属种

通过对调查结果的鉴定，整理得出花江大峡谷兰科植物共有26属45种，详见表1。

从表1中可以看出，按照属所含种的多少排序，所含种数最多的为兰属Cymbidium，共有6种，占总种数的13.3%。除兰属外，排名前3位的属还有石斛属Dendrobium(4种)、石豆兰属Bulbophyllum(3种)、羊耳蒜属Liparis(3种)、玉凤花属Habenaria(3种)4种，共计种数19种，占总种数的42.2%；含2种(少种属或单种属)以下的属有兜兰属Paphiopedilum、阔蕊兰属Peristylus、石仙桃属Pholidota、斑叶兰属Goodyera、苞舌兰属Spathoglottis、隔距兰属Cleisostoma、金石斛属Flickingeria、美冠兰属Eulophia等21属，共计36种，占总属、种的比分别为80.7%、57.8%。少种属或单种属所占比例较大，一定程度上说明了花江大峡谷区兰科植物物种组成具有一定的复杂性。

2.2 生活型组成

花江大峡谷区兰科植物生活型可分为地生型、附生型、腐生型3种，调查统计分析结果如图1。

由图1可知，三种生活型中以附生型最多，有多花脆兰Acamperigida、等萼卷瓣兰Bulbophyllumviolaceolabellum、梳帽卷瓣兰Bulbophyllumandersonii、云南叉柱兰Cheirostylisyunnanensis、尖喙隔距兰Cleisostomarostratum、栗鳞贝母兰Coelogyneflaccida、纹瓣兰Cymbidiumaloifolium、流苏石斛Dendrobiumfimbriatum、美花石斛Dendrobiumloddigesii、束花石斛Dendrobiumhenryi等24种，占总种数的53.3%。其次为地生型，有白芨Bletillastriata、小白芨Bletillaformosana、厚瓣玉凤花Habenariadelavayi、毛叶芋兰Nerviliaplicata、巨瓣兜兰Paphiopedilumbellatulum等20种，占总种数的44.4%。腐生型仅无叶美冠兰Eulophiazollingeri1种，占总种数的2.2%。

表1 兰科植物优势属统计(按物种数量排序)

图1 不同生活型兰科植物种数

通常附生型兰科植物主要生长于热带地区，地生型兰科植物则主要分布于温带地区。花江大峡谷区附生型与腐生型兰科植物的比值为24，一定程度上表明花江大峡谷区域环境差异大，生境具有一定的异质性。

2.3 濒危物种组成

根据“中国生物多样性红色名录2013版”的划分，花江大峡谷区域兰科植物可分为极危(CR)、濒危(EN)、近危(NT)、易危(VU)、无危(LC)等6个等级。各濒危等级物种数量统计分析结果如图2。

图2统计分析结果表明，6个濒危等级中物种数量为：极危(CR)等级物种有铁皮石斛Dendrobiumofficinale、三脊金石斛Flickingeriatricarinata2种，占总种数的4.4%；濒危(EN)等级物种有白芨、小白芨、等萼卷瓣兰、贵州地宝兰Geodorumeulophioides、巨瓣兜兰等6种，占总种数的13.3%；近危(NT)等级物种有栗鳞贝母兰Coelogyneflaccida、纹瓣兰Cymbidiumaloifolium、硬叶兰Cymbidiummannii、厚瓣玉凤花Habenariadelavayi、云南石仙桃Pholidotayunnanensis等9种，占总种数的20%；易危(VU)等级物种有春兰Cymbidiumgoeringii、流苏石斛、波密斑叶兰、毛叶芋兰、带叶兜兰Paphiopedilumhirsutissimum等8种，占总种数的17.8%。无危(LC)物种有多花脆兰、梳帽卷瓣兰、头蕊兰Cephalantheralongifolia、云南叉柱兰、线瓣玉凤花Habenariafordii、见血青、长茎羊耳蒜Liparisviridiflora等19种，占总种数的42.2%。未评估有1种。濒危(EN)等级以上的物种共有8种，占比17.8%，所占比例较高，而珍稀濒危兰科植物生长均需要特殊的生态环境，这在一定程度上反映了花江大峡谷区环境的具有一定的特殊性。

图2 各濒危等级物种数量

按照《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的划分，该区域列入CITES附录I的有带叶兜兰、巨瓣兜兰2种，除这2种外的其他种均列入了CITES附录II。

3 兰科植物的区系特征

3.1 属的区系特征

通常植物分类中的属在进化过程中具有相对稳定的形态特征，相比于科更能反映出植物系统发育过程中的进化、分化情况与地区性特征。按照《种子植物分布区类型及其起源和分化》属的区系划分，研究区兰科植物属的分布类型可划分为8个分布类型，2个分布变型。如表2所示。

表2 研究区兰科植物属、种区系成分

从表2中可以看出，世界广布类型有羊耳蒜属、沼兰属2个属，占比7.6%；热带性质属(2～7型)共有兰属、石斛属、石豆兰属、钗子股属、兜兰属、阔蕊兰属、石仙桃属、苞舌兰属Spathoglottis、贝母兰属Coelogyne、叉柱兰属、隔距兰属、金石斛属Flickingeria、美冠兰属、曲唇兰属Panisea、芋兰属等18属，占总属数的69.2%；温带性质属(7～14型)有玉凤花属、白芨属Bletilla、斑叶兰属、头蕊兰属Cephalanthera等6属，占总属数的23.1%。

3.2 种的区系特征

种作为植物分类学中的最基本单元，对种区系分析更能反映出植物的区系特点。种的区系参照《FOC》vol.25卷的记载对研究区兰科植物种的实际分布区进行划分，种的区系可分为5个分布型，3个分布变型，如表2所示。

表2统计结果表明，无世界广布类型；热带性质(2～7项)种有多花脆兰、梳帽卷瓣兰、云南叉柱兰、尖喙隔距兰Cleisostomarostratum、栗鳞贝母兰、蕙兰、纹瓣兰、硬叶兰、美花石斛Dendrobiumloddigesii、长茎羊耳蒜Liparisviridiflora、浅裂沼兰、毛叶芋兰、带叶兜兰、巨瓣兜兰、苞舌兰Spathoglottispubescens、鲜叶卷瓣兰等26种，占比57.8%；温带性质(8～14型)种有白芨、头蕊兰、叉唇钗子股、山兰、绶草等8种，占比17.8%；中国特有(15型)有铁皮石斛、三脊金石斛、贵州地宝兰、波密斑叶兰、厚瓣玉凤花Habenariadelavayi、毛葶玉凤花、线瓣玉凤花Habenariafordii、贵州羊耳蒜、平卧曲唇兰、一掌参、尖叶石仙桃等11种，占比24.4%。

区系研究中热带成分与温带成分的比(即R/T值)对反映研究区植物地理成分具有重要意义。花江大峡谷区热带分布与温带分布属、种的R/T值分别为3、3.25，其值均大于1。热带成分占明显优势，表明研究区兰科植物区系具有较强的热带性质。

4 兰科植物的分布格局

4.1 垂直分布格局

4.1.1 垂直分布范围

花江大峡谷区兰科植物垂直分布调查统计分析结果如图3所示。

图3表明，分布海拔最低为505m，最高为1552m，分布高差在1047m。其中，梳帽卷瓣兰Bulbophyllumandersonii分布海拔高差最大，达482m，分布海拔在573～1055m之间。分布于特定海拔的物种有三脊金石斛Flickingeriatricarinata、流苏石斛、铁皮石斛、尖喙隔距兰、见血青Liparisnervosa、毛葶玉凤花、毛叶芋兰、无叶美冠兰Eulophiazollingeri等27种，占已调查到兰科植物总种数的27.27%。这一类物种中的大部分物种往往在该区域仅发现1个分布点，仅生长于特定的环境条件。

图3 兰科植物垂直分布范围

4.1.2 垂直分布特征

以200m为海拔高差，可将花江大峡谷区域海拔划分为6个海拔段。各海拔段分布物种数统计分析结果如图4所示。

图4 不同海拔段兰科植物分布数量

从图4中可以看出，随海拔的升高，花江大峡谷区域分布的兰科植物表现出先增后减的变化趋势。在海拔600～800m海拔段物种数最多，有18种，占总种数的40%；其次为800～1000m海拔段，有兰科植物17种，占总种数的37.8%；在600m以下海拔段与1200～1400m的海拔段物种数最少，均仅有4种，占总种数的比仅为8.9%。可见，花江大峡谷区兰科植物分布主要分布于中低海拔区域，在较高海拔与较低海拔均分布较少。

4.2 水平分布格局

花江大峡谷区兰科植物分布最为丰富的区域为“关岭-晴隆”交界区，该区域兰科植物分布的种类与数量均较高。该区域分布有贵州地宝兰、巨瓣兜兰、三脊金石斛、小白芨等濒危等级的物种。其次为“关岭-贞丰”交界处，该区域有流苏石斛、带叶兜兰、等萼卷瓣兰等濒危等级物种。“关岭-兴仁”交界处兰科植物最为稀少，仅有云南叉柱兰、梳毛卷瓣兰、硬叶兰等较为常见的物种。

5 研究结论

花江大峡谷区共有兰科植物26属45种，所含种数最多为兰属，共有6种，占总种数的13.3%；研究区兰科植物生活型可分为地生型、附生型、腐生型3种，其中以附生型物种最多，有24属，腐生型最少，只有1属，地生型居中，有20属；6个濒危等级上有的物种高达8种。研究表明花江大峡谷区兰科植物物种组成具有一定的复杂性。

属的区系有8个分布类型，2个分布变型。种的区系5个分布型，3个分布变型。属种区系上，热带成分的属种均占绝对优势，表现出花江大峡谷区兰科植物区系具有较强的热带性质。

兰科植物在研究区分布海拔范围在505～1552m之间。主要分布在中低海拔段，其中以600～800m海拔范围最为丰富。“关岭-晴隆”交界区是花江大峡谷区兰科植物种类与数量分布最为丰富的区域，其次为“关岭-贞丰”交界处，“关岭-兴仁”交界处兰科植物种类最少。