江西省湿地松松脂产量及松脂组分季节动态研究

贾 婷 ，赖 猛 * ，李 钊 ，张 露 ，易 敏 ，刘思羽

（1. 江西农业大学 林学院，江西 南昌 330045；2. 江西省新余市渝水区林业局，江西 新余 338000）

【研究意义】 通过研究松脂组分季节性变化规律，探讨松脂成分对主要气候因子季节性变化的响应，为湿地松松脂资源的合理开发和利用提供指导。松类植物在遇到外界干扰和攻击时，会诱导创伤性树脂道分泌松脂[1]。松脂由松节油和松香组成[2]，其用途十分广泛。到 2018年为止，采脂松林面积为 1439万 hm2，我国松脂年产量近 100 万 t，是全球最大的松脂生产和出口国。湿地松（Pinus elliottii）为松科松属乔木，原产美国东南部，是我国南方主要造林和采脂树种[3]，其优质的木材和松脂在工业中占有重要的地位[4]。研究表明，温度和降水的胁迫效应会影响松脂合成和分泌的生理过程从而改变松脂产量[5]。了解松脂产量季节变化规律及产脂量对气候因子的响应，据此可制定科学采脂计划，对提高湿地松松脂的经济效益具有重要意义。 【本研究切入点】松脂内萜烯类化合物的合成受到生物和非生物胁迫等影响[1,6]，目前已鉴定湿地松松脂的部分化学组分[7]，但局限于对某个时间点的化学成分分析，而关于湿地松松脂化学成分含量季节动态变化的研究报道较少。

【拟解决的关键问题】本文研究湿地松的产脂量和松脂成分随季节的变化，探讨湿地松松脂产量和松脂成分对外界环境的响应机制，了解不同季节松脂的主要化学成分含量的差异，确定松脂质量最高的采脂季节，提高松脂在工业上的利用率，本试验选取江西省 3个地区的湿地松，测定其产脂量及松脂成分。拟解决如下问题： （1）湿地松松脂产量随季节的差异变化； （2）在我国南方地区湿地松的最适产脂季节； （3）影响松脂产量的主要气候因子； （4）湿地松松脂主要组分含量随季节的差异变化； （5）湿地松松脂主要组分含量与气候因子的相关性。

1 材料与方法

1.1 试验林概况

1990年春选择江西省的北部（景德镇市枫树山林场）、中部（吉安市白云山林场）和南部（赣州市九龙林场）3个地点进行湿地松一年生苗造林，株行距为 5 m ×5 m，林地土壤以红壤（富铁土）为主，肥力适中，试验林具体情况见表 1。

表1 试验地概况

1.2 松脂产量测定

在赣北、赣中和赣南试验林中选取 60 株湿地松植株进行松脂产量测定。采用下降式单刀采脂法[9]进行割脂。于 2016年4月末、7月末、10月末及 12月末进行收脂并计算松脂产量，其数值分别代表春季、夏季、秋季和冬季的单株产脂量。

1.3 松脂成分测定

分别于 2016年4月、7月、10月及 12月天气晴朗的下午，在 60 株湿地松活样木胸高约 1.3 m处，用直径 16 mm的钻头进行钻孔，孔深 0.5～0.8 cm，将拗口牢牢地固定在树体上，将 10 mL 的离心管旋进收集器中收集松脂，24 h 后用 Parafilm封口膜（美国产）封口，螺口塑料盖密封，带回实验室冷冻。

将收集在试管中的松脂搅拌均匀，取出少许溶于无水乙醇中，加入酚酞指示剂，用四甲基氢氧化铵[(CH3)4NOH⋅5H2O]乙醇溶液进行滴定，待溶液呈微红色，可直接进行气相色谱和气-质联用分析。色谱条件：60 ℃保持 2 min，5 ℃/min 升到 80 ℃，再 30 ℃/min 升到 230 ℃，最后 5 ℃/min 升到 240 ℃，保持10 min。气化室和检测器温度均保持在 260 ℃，进样量为 0.4 µL [10]。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2016 整理数据，通过SPSS Statistics 22 软件对3 片试验林温度、降雨量和光照及湿地松单株产脂量进行描述性统计分析，采用独立样本t-检验分别对湿地松单株不同季节的产脂量及化学组分进行差异比较，利用皮尔逊相关分析得到主要气候因子与松脂产量和松脂化学成分的相关系数，用Origin9.0 制图。

2 结果与分析

2.1 松脂产量的季节性变化

赣北、赣中和赣南 3 点各气候因子年度变化趋势如图1 所示。从气温因子来看，各地点平均气温在夏季达到最高，春秋两季次之，冬季气温最低。与气温因子相似，3 地点光照强度均在夏季达到最高值。与温度和光照两个气候因子相比，不同地点降雨量的年变化趋势不一，如赣南地区降雨量在夏季达到最高值，而赣中地区的降雨量在夏季较低，说明当年赣中地区遇到干旱天气。

图1 A温度、B 光照和 C 降雨量因子季节性变化

对 3个地点不同季节的松脂产量数据进行分析（图2），结果表明，赣北、赣中和赣南 3个地点的松脂产量季节性变化趋势基本一致。在 4个季节中，夏季松脂产量显著高于其他季节，3个地点分别为 8.56，9.20，9.53 kg/株，春季和秋季次之，在6.20～7.7 kg/株范围间浮动，冬季松脂产量显著低于其他季节，不足3 kg/株。比较各个季节不同地点的松脂产量发现，赣南地区松脂产量高于赣北和赣中地区，尤其在夏季和秋季两个产脂高峰季节。总体来看，赣北、赣中和赣南 3个地点松脂产量的季节性变化趋势与温度和光照两个气候因子的变化趋势基本一致，夏季最高，冬季最低（赣中除外），而松脂产量与降雨量的季节性变化趋势不一致。

2.2 松脂产量与气候因子相关分析

不同地点湿地松松脂产量与气温、降雨量和光照等气候因子的相关分析结果如表 2 所示。总体来看，松脂产量与气温及光照因子呈正相关关系，其中，与气温因子的相关系数达 0.972 以上，均呈显著性水平。不同地点松脂产量与降雨量的相关分析结果不一致，赣北和赣南地区松脂产量与降雨量呈正相关关系，相关系数分别为 0.486 和 0.881，而赣中地区松脂产量与降雨量呈微弱负相关关系，相关系数为-0.015。

图2 不同试验区松脂产量的季节变化

表2 松脂产量与气候因子的相关系数

2.3 松脂主要成分的季节性变化

通对湿地松松脂进行 GC-MS 检测，共检测到 22种组分，其中 α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯、异海松酸、枞酸、左旋海松酸、去氢枞酸和新枞酸等 8种组分的百分含量相对较高，占松脂中总含量的 90%以上，剩余组分的百分含量不到 10%。因此，松脂组分的季节性分析选取上述 8种主要组分进行。

如图3 所示，赣北地区松脂主要成分中，只有左旋海松酸含量存在季节差异性，其他成分含量的季节性差异较小。赣南地区松脂主要成分中，除了枞酸含量百分比存在季节性差异外，其他主要成分均无季节性差异。赣中与赣北和赣南地区有所不同，共有 4种主要成分含量百分比存在季节性差异，分别为α-蒎烯、β-蒎烯、左旋海松酸和新枞酸。总体来看，不同地点松脂组分季节性分析结果相似，大部分松脂组分的含量不存在季节性差异，松脂组分含量受季节的影响较小。

图3 A赣北、B 赣中和 C 赣南松脂主要成分含量的季节性差异

2.4 松脂主要成分与气候因子相关分析

对不同地点松脂主要组分含量与各气候因子进行相关分析（表 3） ，结果表明不同地点不同松脂组分与不同气候因子相关分析结果表现不一。如以 a-蒎烯为例，a-蒎烯含量与温度因子在赣北地区相关系数达 0.992，表现为极显著正相关关系，而赣中与赣南地区的温度因子相关性不显著，且与赣南地区的温度因子为负相关关系；再如异海松酸含量百分比在赣北和赣南地区，与气候因子均呈负相关关系，而在赣中地区均表现出正相关关系。总体来看，大部分松脂组分与温度、降雨量和光照的相关系数未达显著性水平，间接地反映出松脂组分含量受温度、降雨量和光照等主要气候因子的影响较小。

表3 松脂主要成分与气候因子的相关系数

3 结论与讨论

松脂是由树脂道的泌脂细胞形成的一种可再生的自然产物，主要分布于树脂道内[11]，其产量具有季节性及地域性的变化规律[12]。本研究结果表明，不同采脂季节间湿地松松脂产量存在显著差异，夏季松脂产量最高，春、秋两季次之，冬季松脂产量最低。早在 21 世纪初，就有学者对湿地松产脂量年变化规律进行研究，结果表明，湿地松松脂产量于 6、7月迅速增加，到 8月产脂量达到最高值，之后产脂量开始下降，在 11月底基本停止产脂[13]，这与本文研究结果相一致。实际上，松属树种泌脂能力受外界环境因子的影响较大，适度的高温和干旱可提高松属树种的产脂能力。生长/分化平衡假说（GDBH）对此的解释为，松脂属于次生代谢产物，在高温、干旱等环境胁迫条件下，植物体内的碳水化合物会优先分配给具有防御功能的次生化合物的合成[14]。因此，在夏季高温条件下，松属树种的产脂量会高于其他季节。从生理的角度来看，松脂是光合作用的产物，光合作用与植物体内次生代谢物质的积累密切相关，光合能力是决定松脂产量高低的重要因素。 在赣北、赣中和赣南 3 点中，光照强度均在夏季达到最高值，在合理范围内，光强越高，植物光合能力就越强，相应的其产脂量也越高。

本研究中，不同地点松脂产量的季节性变化趋势与温度及光照两个气候因子的变化趋势基本一致，夏季最高，冬季最低。然而，松脂产量与降雨量的季节性变化趋势不一致。除此之外，相关分析结果表明，湿地松松脂产量与温度及光照因子的相关系数高于降水因子，上述结果说明温度和光照因子对松脂产量的影响要高于降水因子。此结论与黄忠叁等[15]曾得出影响马尾松产脂量主要气候因子为温度因子的结论基本一致。除温度和光照因子外，松类树种的泌脂活动亦受湿度和水热配合状况的影响[16]，适量的降雨可以为树体生长提供充足的水分，而过度的降雨会使林地内土壤氧气不足，影响湿地松根系吸收养分的能力，减弱湿地松的生长代谢与光合作用，进而限制湿地松产脂[17]。从不同地点平均产脂量变化趋势来看，3个种植区湿地松的松脂产量随纬度增加依次递减，赣南点的产脂量要高于赣北和赣中，这主要是因为赣南点的年平均气温要高于赣中和赣北。

湿地松松脂中单萜和双萜的组分含量在松脂质量评估中起重要作用，单萜组分含量越高，松节油质量越好，二萜组分含量越高，越难熔化皂化，生产肥皂、油漆的成本就越高。工业生产中对松脂的应用也更倾向于对某种单一组分的集中开发[18]，了解松脂中主要化学组分含量季节性变化规律，对松脂组分的开发利用具有重要意义。本研究中，松脂主要成分含量季节性分析结果表明，大多数松脂组分含量在不同季节间没有表现出明显的差异性，说明采脂季节对松脂主要组分含量没有太大影响。除此之外，松脂组分与不同气候因子的相关分析结果显示，大多数松脂组分与温度、降雨量和光照因子的相关性未达显著性水平。松类植物体内的松脂化学组分具有遗传稳定性，受外界环境因子的影响较小，只有在出现极端干旱或者严重缺乏养分的状况下，松脂化学组分含量才会出现较大的波动[19]。有学者曾对几种松科植物进行不同季节的树脂代谢谱研究，发现其主要成分含量变化与季节无关，而与品种有关[20]。

然而，与本文结论不同，有研究[20-21]发现，植物合成和释放的萜烯类化合物组分和含量会随着发育阶段、季节、部位等的变化而变化。 如马尾松叶片不同季节间针叶松脂化学组分相对含量存在较大差异，不同化学组分随季节变化呈现不同的变化趋势[22]。事实上，萜烯的生物合成是个复杂的过程，其不仅受到遗传基因的控制[23]，还同时受到诸如光照、温度、降水、生物和非生物胁迫、植物激素及生物周期节律等环境和发育信号的共同调控，且该调控过程在生物化学、生理及分子层面上均有发生[6]。萜烯类化合物生物合成的复杂性是造成不同树种和不同部位松脂化学组分在不同季节性变化趋势的原因之一。此外，本文所涉及到的样本量相对较少，与气候因子的关系分析尚不全面，今后应扩大样本量进行更深入全面的分析。