微生物发酵饲料在反刍动物生产中的应用研究进展

张 硕，孟庆翔，吴 浩，周振明

（中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193）

近几年，饲料原料价格上涨，养殖业的饲料成本增加了70%～80%[1]，因此新的低成本饲料原料的研发与生产引起关注。微生物发酵饲料由于饲用价值高、价格低廉逐渐成为研究热点。微生物发酵饲料可以有效改善饲料的风味，提高饲料的干物质消化率[2]，促进动物肠道的微生态平衡，维持肠道pH 稳定[3]，产生维生素并且能够降解抗营养因子，从而提高畜禽的生产性能[4]。微生物发酵饲料在猪[5-9]、鸡[10-12]生产上都有应用，但其在反刍动物上的应用研究较少，且大多数研究成果还未经过生产实践检验。因此，本文综述了微生物发酵饲料的作用机理、微生物发酵对动物饲粮营养成分的影响、影响微生物发酵饲料品质的因素及其在反刍动物生产中的应用，为微生物发酵饲料进一步在反刍动物生产中的应用提供理论依据。

1 微生物发酵饲料的作用机理

微生物发酵不仅可以提高饲料的营养价值和利用率，而且还能够改善动物肠道微生物区系[13]，发挥促生长作用。

1.1 产生生物屏障 微生物发酵过程中的有益菌主要分为细菌和真菌2 种，其中有益菌可以与病原菌竞争并附着在肠道上皮细胞上，从而抑制有害菌在肠道上皮的定植。其中酵母菌可以与肠杆菌结合从而阻止肠杆菌与肠道上皮的结合[14]。除此之外，有益菌还能够增大细胞间隙，刺激巨噬细胞产生IgA、IgM，有效抑制感染[15]。发酵饲料中的微生物还可以通过消耗氧气从而制造厌氧环境来抑制有害微生物的生长。这种生物竞争抑制成为生物屏障。

1.2 产生化学屏障 发酵饲料中的有益微生物在发酵过程中能够产生有机酸，从而抑制有害菌（如大肠杆菌和沙门氏菌）的生长繁殖[16]，进而促进动物肠道内的微生态平衡。而且在发酵过程中有益微生物还可以产生抗菌物质（如细菌素）从而抑制细菌扩张[17]。这种效应称为化学屏障。

1.3 产生营养屏障 微生物在发酵过程中还能够产生酶类和B 族维生素、小肽以及多种营养因子，从而促进饲料的消化吸收，这种作用称为营养屏障。如枯草杆菌能够产生胞外酶从而促进酸性洗涤纤维的降解[18]。此外，饲料在发酵过程中，大分子的蛋白质物质会降解为多肽类物质。部分多肽类物质有较强的氧化性[19]，能够保护动物机体的健康，最终促进动物健康生长，提高经济效益。

2 微生物发酵对动物饲粮营养成分的影响

2.1 微生物发酵能够提高饲粮的营养价值和适口性 微生物发酵饲料中有益菌在发酵过程中可以降解饲料中原本难以被动物消化的纤维类物质同时产生香味[20]，进而提高饲粮的适口性[21]。李龙等[22]研究表明，乳酸菌发酵后的饲料中游离氨基酸含量比对照组增加22.84%。李维炯等[23]研究表明，微生物发酵后的饲料中维生素A 和维生素B 含量相应提高，并且饲料中的氨基酸含量比发酵前明显提高，其中限制性氨基酸提高13.2%，氨基酸总量提高了11.2%。徐祗瑞等[24]研究表明，微生物发酵后饲料中的干物质、有机物、无氮浸出物、粗纤维及钙的含量降低，粗脂肪、粗蛋白质、总能及磷含量升高。综上研究报道可知，微生物发酵饲料可以提升饲料的适口性和营养价值。

2.2 微生物发酵可将含有毒性物质的饲料转化为无毒、低毒的饲料 孙宏[25]研究发现，发酵后的菜粕硫甙降解率达到70.28%，单宁降解率达31%左右，发酵后菜粕的粗蛋白质含量达到40.91%，从而大大增加了饲喂安全性。Zheng 等[26]研究显示，发酵过程中豆粕中的抗营养因子能够被降解从而提高了豆粕的营养价值。这可能是因为发酵饲料中有益微生物在发酵过程中所产生的代谢产物和营养因子的作用。

3 发酵饲料品质的影响因素

3.1 发酵微生物的种类 良好的菌种是保证发酵饲料营养价值和经济价值的基础因素，其中与发酵饲料有关的有益微生物主要包括乳酸菌、芽孢杆菌、活性酵母菌、双歧杆菌、肠球菌和链球菌等。2013 版《饲料添加剂品种目录》中，允许在动物养殖中添加的微生物有29种[27]，其中包括乳酸菌、酵母菌和芽孢杆菌等常见菌种。除此之外，科研工作者也正在积极研发新的高性能菌种和基因工程菌。如今在应用中存在由单一菌种向混合菌种发展的趋势，其中对于混合菌种的相互作用以及适宜的添加比例的相关研究比较少，且对于混合菌种发酵过程中的作用机理研究还不成熟。王小明等[28]研究显示，混合菌种可以加快发酵速度，提高发酵饲料中还原糖含量，能够发挥出组合正效应，并且在相同时间内乳酸菌、酵母菌和枯草芽孢杆菌添加比例为 2:2:2 或2:2:3 时饲料 pH 最低，发酵进程最快；添加比例为 2:2:3 或3:3:3时能够显著提高饲料发酵后的还原糖含量。程方等[29]在利用多菌种混合发酵马铃薯渣的试验中发现，黑曲霉Z9和啤酒酵母PJ 组合为最佳菌种配伍，且2 菌种比例为 1:1时，效果较单一菌种更佳。因此，不同的菌种类型和菌种配比都会对发酵饲料的效果和营养价值产生影响。

3.2 饲料原料和发酵条件 目前，发酵饲料的原料已经由最初富含纤维的农作物秸秆（稻草、秸秆等）发展为农业与食品加工副产物[30]（玉米皮、甜菜渣和薯渣等）。其中发酵原料的干物质含量、颗粒大小以及营养成分含量都会对发酵饲料的质量产生影响。如禾本科牧草含有较多的碳水化合物，是良好的青贮原料。而豆科类牧草碳水化合物含量比较低，不宜做单一青贮[31]。林标声等[32]研究表明，高糖分、低蛋白的饲料配方、34%～36%含水量、较高的发酵温度更有利于菌株生产。除此之外，发酵过程中的pH、温度和湿度都会对最终的结果产生影响[33]。胡瑞等[34]研究表明，利用优化复合益生菌发酵豆粕时随着水分含量的不断增加，发酵体系中的温度、pH 和真蛋白含量均呈递增趋势。在不同pH 条件下培养乳酸球菌发现，控制发酵体系pH 为6.0时菌体的发酵活力最高[35]。这表明不同的发酵原料和发酵条件对发酵饲料的品质有很大影响。

3.3 发酵饲料的生产工艺与贮存条件 微生物发酵饲料的生产工艺主要分为液态发酵和固态发酵2 种工艺。当前我国国内的主要发酵方式是固态厌氧微生物发酵，其中一种模式是适合养殖户自己操作的袋装发酵，另一种模式是规模化生产线的袋装发酵饲料[36]。目前科研工作者也在不断研发新的固态、液态以及多菌种组合发酵方式，从而提高发酵效率和饲料质量。除此之外，发酵饲料的贮存条件也决定了发酵饲料的使用寿命。一般情况下发酵饲料应该在室温下密闭保存。禁止暴露于空气中，以防止感染霉菌等有害菌从而影响饲料品质。因为发酵饲料在贮存过程中仍然会发酵产生气体，因此如果饲料可以短期用完可以采用普通塑料袋进行包装，如果长期使用最好在发酵时采用有气阀的呼吸膜袋发酵贮存，在贮存过程中尽量不要开袋检查[37]。除此之外，还要注意防止老鼠、蟑螂等生物的破坏。

4 微生物发酵饲料在反刍动物生产中的应用

4.1 微生物发酵饲料对反刍动物生长性能的影响 采食量、采食速率和日增重直接影响饲料的利用率和养殖效益，是动物养殖中十分重要的指标。目前对于微生物发酵饲料对反刍动物采食量和采食速率影响的研究结果并不一致。有研究表明，用发酵的番茄渣替代10% 精料饲喂肉牛可以提高采食量和采食速率[38]，可能是由于发酵饲料改善了动物肠道的微生物区系，增加了肠道中有益菌的数量所致[39]，但其对于干物质以及营养物质的消化率没有太大影响，可能是影响营养物质消化率的因素比较多，产生了抵消效应。Promkot 等[40]研究显示，在干物质基础上分别向日粮中添加10%、20% 和30%的酿酒酵母发酵的木薯渣饲喂婆罗门肉牛，其干物质采食量也没有显著变化，但中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的消化率提高。虽然如此，多数研究表明微生物发酵饲料可以有效提高反刍动物的采食量[41]和采食速率[42]。目前还没有研究发现微生物发酵饲料会降低反刍动物的采食量。大部分研究表明微生物发酵饲料可以提高动物日增重。曲强[43]研究表明，利用平菇菌糠发酵饲料饲喂肉羊能够显著提高肉羊的食欲，对促进育成羊的增重有显著效果。这可能与微生物发酵饲料可以提高饲料的消化率，进而提高动物的日增重有关[44]。此外还有研究表明微生物发酵饲料能够提高乐至黑山羊生长性能，山羊精料中添加 50% 的微生物发酵饲料，可提高乐至黑山羊日增重，提高经济效益，具有推广应用价值[45]。综上研究结果可知，微生物发酵饲料对反刍动物采食量的影响与发酵的技术和发酵的原料、动物的生理状态和品种有关。

4.2 微生物发酵饲料对反刍动物产品质量的影响 在反刍动物养殖中，肉品质和产奶量是核心指标。Kim 等[46]研究表明，用发酵的全混合日粮饲喂肉牛可以提高牛肉中大理石花纹评分。这可能是由于发酵饲料促进了机体的代谢平衡，提高了肌肉中粗脂肪含量[47]。Faucitano等[48]研究表明，微生物发酵饲料可以提高牛肉胴体等级评分和肌间脂肪含量 。也有研究表明，微生物发酵饲料能够提高肌肉内脂肪酸含量，但是降低了棕榈酸的含量，能够提高肉牛的胴体品质，改善牛肉的风味和品质[49]。此外，在奶牛饲养中微生物发酵饲料也有积极效果。吴小燕等[50]研究表明，微生物发酵饲料能够提高泌乳奶牛的产奶量，改善乳品质。其原因可能是微生物发酵饲料中的酵母菌和乳酸杆菌等有益菌群能够促进特定瘤胃菌群的生长繁殖，有利于瘤胃微生物对氨的利用，提高氨的利用效率从而提高菌体蛋白的合成，进而提高奶产量和乳蛋白含量[51]。微生物发酵饲料不仅能够提高产奶量，对乳品质也有一定影响。卢慧[52]研究表明，饲喂微生物发酵饲料可显著提高奶牛乳脂肪和乳蛋白，且奶牛平均日产标准乳提高了11.5%。通过以上研究结果可以得出，微生物发酵饲料可以提高反刍动物的肉品质以及泌乳奶牛的乳产量和乳品质。

4.3 微生物发酵饲料对反刍动物机体免疫功能的影响微生物发酵饲料可以提高动物的免疫机能。余淼等[53]研究表明，在肉牛日粮中添加经过乳酸菌、酵母菌、芽孢杆菌等有益菌混合发酵制成的微生物发酵饲料能够提高肉牛血液中总蛋白、白蛋白、IgA、IgG、IgM 含量，降低丙二醛浓度、谷草转氨酶以及谷丙转氨酶活性，提高总抗氧化能力，增强超氧化物歧化酶活性进而改善肉牛的抗病能力。李林等[54]研究表明，微生物发酵饲料可以提高肉羊的免疫性能，提高血清中总蛋白含量，促进肉羊的生长发育和生理健康。这可能是由于发酵饲料中的益生菌以及发酵过程中菌种的次生代谢产物提高了动物的健康水平。除此之外，饲喂微生物发酵饲料还可以降低动物机体血液中尿素氮含量从而促进动物机体蛋白质的合成，提高动物的免疫机能[55]。陈帅[56]研究表明，微生物发酵饲料可以促进动物机体肠道内纤维分解菌、淀粉降解菌、丁酸产生菌等功能菌群增加，从而促进动物对营养物质的消化吸收，提高动物的免疫机能，并且对机体的肝脏、心脏无损害作用。陈光吉等[57]研究发现，用发酵酒糟饲喂舍饲牦牛可以显著提高瘤胃液中纤维素酶活性，同时还能通过改善瘤胃微生物菌群结构让纤维素酶成为优势菌，进而提高内源酶活性，促进机体健康。挥发性脂肪酸是反刍动物重要的能量来源，其浓度是反映瘤胃内营养物质消化代谢的重要指标。麻名汉[58]研究表明，利用酒糟秸秆微生物发酵饲料饲喂肉牛可以改善瘤胃内的挥发性脂肪酸浓度，进而提高动物机体免疫力，降低耗料增重比。

5 小 结

微生物发酵饲料是一种营养丰富、价格低廉的饲料原料，其在使用过程中不会对动物产生负面的健康问题，也不会对环境产生不利影响，并且微生物发酵饲料对反刍动物的生产性能有明显提升效果，从这个意义上看微生物发酵饲料在反刍动物营养上有较广阔的应用前景。

目前关于发酵过程中菌种的具体作用机制还未完全研究清楚，其生产中的应用效果也有所差异。因此，进一步研究不同菌种在发酵过程中的具体作用机理以及不同菌种之间的互作效应，将有助于开发对反刍动物营养更有意义的微生物发酵饲料。此外，应该在现有的基础上研发和筛选优良的微生物发酵菌种，特别是淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶等对发酵饲料十分重要的菌种。目前研究表明微生物发酵饲料对于反刍动物生产性能具有提高作用，但对于影响机制的研究相对较少，因此开展与之相关的动物免疫、肠道菌群、养分代谢等研究工作，对于深入认识微生物发酵饲料的作用机制及对其有针对性地基因改造等都将具有重要意义。