环境胁迫和根系动态研究现状

杜易桓 马银花

（湖南人文科技学院农业与生物技术学院∕农田杂草防控技术与应用协同创新中心，湖南娄底 417000）

根系是植物主要器官之一，是植物吸收、疏导、合成、贮藏、分泌、调节、固定和支持的重要器官，在植物生长发育中起着不可忽视的作用［1］。比如，根系能够释放激素调节植物的生长［2］，根系释放的分泌物能够改变土壤的微环境等等［3］。根系在其动态生长的过程中受到了多种环境因素的胁迫，如温度、水分、土壤、环境等。根系的动态研究是对其生长的动态过程开展的研究。

植物地上部分的生长与地下部分的根系有着不可分割的关系，特别是在环境胁迫下涉及土壤环境、水分、营养等环境因子的胁迫，根系的发育状态会直接影响到地上部分的生长发育，进而制约了植物整体的生存状态与发育状态［4］。因此，根系的发育、结构和形态也会受到环境因素的影响，如养分利用率、湿度和温度，从而在某些环境条件下赋予适应优势或抗性，而其中一些因素在进化过程中一直是固定的［5］。地上部分易获得，其研究是比较全面与具体的，反之位于地下的根系，由于根系位于地下以及土壤的理化性质的影响和植物本身的因素导致植物的根系结构在地下错综复杂很难进行研究［6］。对于浅根植物而言根系较容易研究，而对于木本植物，根系空间结构庞大且复杂，近年来有越来越多的研究从植物营养学、根系生理学、根系生态学、根际学、病理学、酶学的角度进行研究，研究树木根系与环境的作用及其与地上器官的相互关系［3］。草本植物的根系大部分的结构也非常复杂，在野外采样也较为困难，所以就出现了在实验室内模拟自然环境对植物进行培养［7］。

1 环境胁迫和根系动态研究现状

1.1 土壤土壤是植物根系附着的主要物质，也是植物根系吸收营养物质与水分的重要的介质［8］。植物根系的发育受土壤物理性质的高度影响，特别是受土壤抗渗透的机械阻力的调控，根尖必须施加生长压力，才能穿透坚硬的土壤，调整生长轨迹，以应对石头或硬壳等障碍物，或沿着土壤孔隙的曲折路径前进［9］。同时，土壤紧实度、温度和湿度可以通过影响土壤湿度、土壤温度以及土壤结构等直接或间接地影响土壤微环境及生物化学性质，进而间接地影响植物种群生长及群落构型［10］。土壤盐碱化的盐碱土会伤害植物根系生长，影响植物根系吸收营养元素，从而导致植株生长缓慢，形成叶片少的矮小植株，发育不良造成产量下降［11］。对作物造成伤害的是植物吸收的土壤中的盐分离子，土壤中的单盐的伤害要远高于复合盐［12］。土壤中有机质、氮含量较高的区域会明显改善植物的生长，杨树会通过细根根长增加、增加表面积和比根长的方式提高水养资源的吸收率，杨树根系直径发生明显的改变，从而增强了杨树的稳定性和对土壤的固定能力［13］。土壤内缺乏磷（P）和锌（Zn）也是土壤常见的问题之一，更是限制着全球水稻产量的重要因素之一［14］，施加的磷肥与锌肥不仅增加了成本，而且会形成复合物导致根系不易吸收。然而，研究者们进行的很多的尝试只是在其中的一方面具有优势，并未培育出根系系统能够同时强吸收磷与锌的水稻品种［15-16］。土层中的生物也会对根系的动态生长产生一定的影响。在退耕草地演替过程中，0～150cm土层的根系总生物量，随演替时间呈分阶段的阶梯式的上升趋势。从根系的垂直分布结构来说，根系生物量与根长密度均表现出随土层的加深而降低，其中又以表层（0～15cm）土壤中的根系生物量与根长密度数值最高［17］。当土壤内水分不足时，植物根系会向下延伸加强对水源的摄取［18］。一些自然灾害也会导致土壤的性质发生改变，如常见的山林火灾，火使土壤环境的温升高，土壤腐殖质和有机质被高温破坏，改变了土壤物理和化学性质和微生物分布，使土壤中细根系周围的生物量发生改变，强度不同的火烧对细生物量的影响也有所不同的［19］。在未来气候变化情景下，青藏高原根系凋落物分解早期，氮与降水的相互作用可能是养分动态的关键。而在这些氮限制型高寒系统中，活根系对凋落物分解具有重要的调节作用［20］。

1.2 水分在全球变暖的趋势下，干旱已成为限制作物产量的最重要的环境压力。在干旱胁迫下，根系和根系微生物在决定宿主的适应性方面起着重要的作用［21］。干旱会导致植物的死亡，但是成因一直没有解决［22］，目前有2种主流的假设：一是水力破坏。当蒸腾作用超过根系吸收水分时，就会发生水力破坏，导致木质部空化和木质部电导率损失［23］［24］；二是碳破坏。当气孔关闭时间过长导致持续的负碳平衡时，预计会发生碳饥饿［25］。干旱程度增加，会导致高水分胁迫时植物根系的侧根密度降低，从而根系直径增大，深层土壤的根系数量增多，增强对水分的利用率［26］。节水的水稻生产系统（GCRPS）在世界许多地方越来越受欢迎，TPRPS（传统的水稻生产系统）和GCRPS之间的土壤水分和温度差异导致根系的生长、形态、分布和功能的调节之间存在差异，但是GCRPS的水的利用率还是较高的［27］。降水后根系快速伸长在许多物种的幼苗中可能是常见的，因为短暂的水资源将有助于幼苗的生长［28］。水分供给时糠秕的数量和频率的变化只影响根系，而不影响干旱灌木的建立［29］。一段时期的极端干旱之后是一个短暂的、高强度的降水脉冲，快速的根系生长是有效利用降水脉冲的关键因素，可以提高幼苗的建立率［30］。干旱对硫酸盐同化具有显著的器官特异性影响。干旱影响了玉米叶和根中膜定位的硫酸盐转运系统的转录，干旱对硫酸盐同化有显著的器官特异性影响，硫代谢在转录、代谢和酶活性水平上的相关变化与促进根系生长以牺牲叶片生长为代价寻找水分是一致的。这一结果为玉米叶片和根系中硫代谢的拮抗调控以及在整个植株水平上成功响应干旱胁迫的重要性提供了依据［31］。滴灌是农业上一种常用的灌溉方式［32］，滴灌玉米根系主要分布在0～60cm土层中，根长密度随土壤深度和距滴头水平距离的增加均逐渐减小，玉米根长密度随着生育期的变化而变化，拔节期根长密度最小，抽穗灌浆期达到峰值，成熟期后期根长密度有所降低［33］。宁夏旱区的退耕还草土壤要适时翻耕，并采取修养闲置或者草粮轮作等人工辅助措施进行水分的保持和恢复，草粮轮作有利于退化苜蓿草地土壤干层水分的恢复［34］。而积极地进行灌溉苏格兰松林的细根就会展现出非常良好的可塑性［35］。油橄榄根系对土壤中水分的变化响应较为敏感，间作百喜草和白三叶整体上对于增大油橄榄根系总根长、表面积、根体积和根尖数的效果较为明显，随着灌水量的增加均呈现先增大后减小趋势，最大值在400mL灌水量［36］。毛丽萍等研究发现，栽培方式和灌溉量共同影响黄瓜的根系分布，单行栽培比双行栽培减少了黄瓜根系水平分布而增加垂直分布，节水灌溉比常规灌溉减少了黄瓜根系水平分布，增加垂直分布［37］。

1.3 温度温度是影响植物生长的重要因素，随着全球变暖的加剧，温度对植物的影响得到了广泛的关注，然而大部分的实验是集中在植物的地上部分，而忽略了植物的地下部分。因此，有关温度对根系影响的研究还是比较少的，特别是温度对植物根系构型的影响［38］。植物根系是植物获取营养和水分的重要器官，应该得到足够的重视［39］。植物根系的可塑性在植物适应全球变暖起着重要的作用。不同生活型的根系对温度变化的响应不同，全球变暖会使高温下具有较大根系（主要体现在总根长上）的植物更具竞争优势。不仅植被的生产力，而且植被资源分配结构受到全球变暖的影响［40］。葡萄细根的生长被发现有一个明显的昼夜节律和一个内源性的生物钟协调这一节奏。土壤温度改变了这种模式的振幅，但我们认为，根尖的淀粉储量在清晨耗尽证明，光合作用提供的碳供应也需要保持根系的最大生长［41］。姚黎等究发现，高温及地上部高温会抑制厚皮甜瓜根系的干物质分配，导致根系不发达；适当增加根区温度，可促进根系生长发育、提高根系活力和根系吸收能力［42］。陈俊冲研究表明，在石蒜在绿叶期进行适当的高温处理，可促进石蒜根系萌发与枯叶，但是温度与根系的萌发并没有直接的关系，石蒜鳞茎生理特性与根系萌发无明显关联，但是叶片枯黄与根系萌发存在明显关联，所以可以通过调控温度来控制石蒜生长节律从而间接影响其根系萌发［43］。Rich⁃ardPoiré用花盆培养蓖麻进行试验后发现，植物叶片生长、水分关系以及碳水化合物的输送和浓度都强烈依赖于根区温度［44］。

2 环境胁迫调控根系动态的原理

植物生长所必需的大部分水分和营养物质通过根和土壤交界面的一层薄薄的土壤，称为根际圈［45］。植物根系的生长是要通过激素来调控的，所以环境胁迫主要是会影响激素的产生［46］。不同的激素对植物的影响是不同的，以大叶石蝴蝶组培苗为例，NAA可显著增加生根苗的根系直径、根表面积、根体积、根尖数以及根冠比；IBA可显著增加根系的总根长、根系直径、根体积、根尖数以及分支数；IAA可显著增加根系的总根长、总根表面积、根体积以及根的分支数［47］。植物激素生长素参与调控植物生长发育的各个过程，包括胚胎发育、器官发生和向性运动等［48］。生长素信号转导通路阐明了细胞核内从SCFTIR1∕AFB受体到Aux∕IAA蛋白的泛素化降解最终通过ARF转录因子调控基因转录的完整生长素响应过程［49］，经研究发 现，Leukamenin E 对PIN1 丰 度 的 上 调 以 及 对PIN2、PIN3、PIN4、PIN7和AUX1定位丰度的减少可导致生长素在根尖顶部的积累以及根部生长素浓度梯度的改变，抑制根生长及侧根的提前发生［49］。因此，环境胁迫根系的动态生长是因环境的胁迫影响了根系正常的生长，引起激素的调控，从而产生的一种适应性的行为。但是依旧有很多的非正常信号通路无法进行解释，所以非经典信号通路面对着非常严峻的研究与光明的研究前景。研究发现，在间作条件下，小麦和蚕豆根系中的IAA含量与根长和根表面积间存在明显的正相关关系，小麦和蚕豆间作能够诱导小麦和蚕豆根系IAA的增加［50］。由此可见，植物间的关系也是驱动植物根系动态变化的重要的因子。

3 结语

根系是植物与土壤接触的主要器官，也是植物主要的补给器官，植物能够通过改变根系结构来有效地探索含有有限养分的土壤区域，从而适应养分短缺或局部养分供应不足的状况。不同养分的缺乏会导致根的结构和形态变化，至少在某种程度上是养分引发的特异性的变化，比如调节根表面积，增加和土壤的接触面积加强对于水分与营养物质的获取［51］。近年来，越来越多在植物逆境胁迫中发挥作用的因子被明确，极大地丰富了人们对植物抗逆性分子机制的认识［52］。然而，许多研究仅停留在得到抗逆相关基因或蛋白的层面上，并未明确抗逆基因或相关蛋白的作用机制，所以需要进一步研究。而且针对地下部分的研究非常少，所以对于地下部分的研究是非常有发展前景与研究价值的。