灌浆期冬小麦生理特性和产量对不同灌水量的响应

薛佳欣，张江伟，陈宗培，李 奔，陈召月，王贵彦

(河北农业大学农学院/华北作物改良与调控国家重点实验室，河北保定 071000)

冬小麦-夏玉米是海河平原主要种植制度。由于受季风气候影响，该区域冬小麦生长期间(10月初至次年6月初)降水较少，多年平均值为146.28 mm，仅占年降水量的30.12%，远低于本区域冬小麦生长的水分需求[1-2]，水分亏损已成为限制本区域小麦持续增产的主要因素之一 。农艺节水是小麦生产中最主要的节水措施之一[3-5]。科学合理的水肥管理可增强作物抗氧化和渗透调节能力，维持植株体内活性氧代谢的平衡，减少膜脂过氧化损伤，保持细胞正常生理代谢，最终提高作物抗旱性，从而保证作物在干旱缺水条件下能够正常生长发育，并获得高产[6-9]。

水分胁迫对作物的影响是一个复杂的过程, 作物在不同发育阶段对水分亏缺的敏感性不同[10]。小麦拔节期和开花期缺水对产量形成影响较大[11]。拔节期干旱后小麦叶片SOD、POD和 CAT 活性升高，有利于减轻活性氧对质膜的损伤[12]；灌浆期干旱胁迫下小麦抗氧化酶活性和渗透调节物质含量提高，可缓解逆境下小麦的伤害[13]。小麦的抗旱性存在基因型差异[14]，如在大田条件下烟农21号的抗旱性和丰产性均优于其他品种，其体内SOD活性、脯氨酸和可溶性糖含量都高于其他品种[15]。

作物的抗旱能力是遗传和环境因素共同作用的结果，因而作物在植株形态和生理上的抗旱机制研究必须从多个方面来进行[16]。国内外学者对小麦抗旱生理机制已进行了很多研究，试验多以盆栽控水为主[17-18]，部分研究采用旱棚[19-20]或大田试验[21-22]。由于环境条件、试验材料的差异，小麦盆栽、旱棚和大田试验的干旱胁迫结果尚难取得一致，因此有必要将不同试验方法结合起来，选取相同供试材料进行分析。本研究选取3个小麦品种，在不同春季灌水处理下，以旱棚和大田试验相结合的方式，研究不同小麦品种灌浆期旗叶生理特性和产量对灌水的响应，以期为本区域小麦节水抗旱研究提供科学理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料和设计

1.1.1 旱棚试验

试验于2018年10月至2019年6月在河北农业大学实验站(38.49°N，115.26°E)自动防雨旱棚内进行，属暖温带大陆性半干旱季风气候区。旱棚地块为砌砖水泥池(长4.0 m，宽2.8 m，深1.5 m)，下不封底，防止全生育期自然降水。前茬种植玉米，土壤质地为壤土，0～20 cm的土壤全氮含量为0.8 mg·g-1，速效磷含量为22.16 mg·g-1，速效钾为67.4 mg·g-1。小麦在播种前施有机肥1 200 kg·hm-2、纯氮150 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 90 kg·hm-2，拔节期追施纯氮60 kg·hm-2。小麦于2018年10月12日播种， 15 cm等行距，基本苗520万株·hm-2，2019年6月2日收获。试验采取品种和灌水量二因素随机区组设计，每个处理3次重复。冬小麦品种为目前在河北中南部地区均大面积种植、抗旱性较强的衡6632(H6632)、石农086(S086)和济麦22(J22)，各品种在播种前均灌溉1次，以保证出苗；灌水量设3个水平即设春季不灌水(W0)、灌拔节水(W1，75 mm)、灌拔节+开花水(W2，150 mm)。

1.1.2 大田试验

试验于2018年10月至2019年6月在邯郸市曲周县王庄村进行，该地区属暖温带大陆性半干旱季风气候区。试验田土壤为壤土，容重1.48 g·cm3，前茬作物为夏玉米，收获后秸秆粉碎2遍还田。0～20 cm土壤全氮含量为1.25 mg·g-1，无机氮含量为24.09 mg·g-1，速效磷含量为11.61 mg·g-1，速效钾含量为137.6 mg·g-1。小麦播前施纯氮150 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2和K2O 90 kg·hm-2，拔节期追施纯氮60 kg·hm-2。2018年10月15日播种，15 cm 等行距，基本苗为420万株·hm-2，2019年6月12日收获。

试验采用裂区设计，主副区分别为灌水量和品种，共9个处理，3次重复，小区面积60 m2(10 m×6 m)，小区间设置1 m宽隔离区。灌水量和品种设置同1.1.1旱棚试验。各处理均灌溉越冬水，灌水量75 mm。其他管理措施同一般高产田。

表1为试验地点2009-2019年小麦各生长阶段平均降水量及2018-2019试验年度小麦各生长阶段降水量。其中，2018-2019年小麦全生育期总降水量为112.6 mm，低于多年平均降水量，为多年平均降水量的72.89%。拔节期之前降水较少，低于常年水平；拔节至开花阶段试验年份降水量明显高于多年平均降水量，但灌浆阶段又较常年偏低，仅为多年本阶段平均降水量的58.63%。

表1 小麦不同生长阶段降水量动态变化Table 1 Dynamic changes of precipitation at different growth stages of wheat mm

1.2 测定项目与方法

1.2.1 生理指标测定

在小麦开花期各小区选取生长一致、具有代表性的小麦植株50株予以标记，灌浆期从标记的植株上取旗叶30 片，经液氮速冻后放入超低温冰箱中保存，用于测定各生理指标。其中，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化还原法进行测定[23]；用紫外吸收法[24]测定过氧化氢酶(CAT)活性；用愈创木酚法[25]测定过氧化物酶(POD)活性；参照林植芳硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量[26]；用酸性茚三酮显色法[27]测定脯氨酸含量；采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[28]。

1.2.2 产量及其构成要素测定

小麦成熟后，旱棚和大田每个小区均选取生长一致的0.667 m2取样，统计有效穗数、穗粒数、千粒重，并计算籽粒产量。

1.3 数据处理

用Excel 2018整理数据和作图，用SPSS 21.0进行统计分析和处理间多重比较。

2 结果与分析

2.1 灌水量对小麦旗叶抗氧化酶活性的影响

旱棚和大田条件下，W1和W2处理的三个小麦品种旗叶SOD活性均显著高于W0处理(图1)。在旱棚条件下，H6632、S086、J22的W2处理较W1处理分别高4.46%、1.96%和12.71%，但差异均不显著。在大田条件下三个品种的W2处理比W1处理分别低11.28%、14.33%和 10.03%，且差异均显著。这说明增加灌水可增强小麦旗叶SOD活性。

图柱上的不同小写字母表示同一品种的不同处理间差异在0.05水平显著。下图同。

旱棚和大田条件下，W1和W2处理的不同小麦品种旗叶POD活性均显著高于W0处理(图2)。旱棚条件下， H6632、J22、S086 的W2处理比W1处理分别高3.64%、3.84%，和-4.61%，但差异都不显著(图2)。大田条件下，三小麦品种的W2处理比W1处理分别低5.01%、2.83%和6.32%，但只有J22差异显著。这说明灌水有助于增强小麦旗叶POD活性。

旱棚和大田条件下，W1和W2处理的不同小麦品种旗叶CAT活性均显著高于W0处理(图3)。旱棚条件下，H6632、S086和J22的W2处理比W1处理分别低12.79%、7.50%和9.76%，其中S086差异不显著。大田条件下，S086和J22的W2处理比W1处理分别低1.25%和7.69%，H6632则提高3.03%。由此可见，灌水有利于提高了小麦CAT活性。

2.2 灌水量对小麦旗叶丙二醛含量的影响

旱棚和大田条件下，W1和W2处理的不同品种旗叶MDA含量较W0处理均不同程度地降低，除大田H6632外均差异显著(图4)。旱棚条件下，H6632、S086和J22的W2处理比W1处理分别低20.43%、14.47%和26.24%，且差异均显著。大田条件下，S086、J22和H6632的W2处理比W1处理分别高6.59%、13.20%和-0.88%。这说明灌水可减缓小麦膜质过氧化作用。

2.3 灌水量对小麦旗叶渗透调节物质含量的影响

旱棚和大田条件下，W1和W2处理的各品种旗叶脯氨酸含量较W0处理均显著降低(图5)。旱棚条件下，H6632、S086、J22的W2处理比W1处理分别低23.05%、19.30%和23.69%，但H6632差异不显著。大田条件下三小麦品种的W2处理分别比W1处理高16.42%、15.06%和35.94%，但只有J22差异显著。

图2 灌水量对小麦旗叶POD活性的影响Fig.2 Effect of irrigation rate on POD activity in flag leaves of wheat

图3 灌水量对小麦旗叶CAT活性的影响Fig.3 Effect of irrigation rate on CAT activity in flag leaves of wheat

在旱棚和大田条件下，W1和W2处理的三个小麦品种旗叶可溶性糖含量均显著低于W0处理(图6)。在旱棚条件下，H6632、S086和J22的W2处理可溶性糖含量比W1处理分别低 2.80%、26.97%和 29.88%，其中S086和J22差异显著。大田条件下，各品种的W2处理可溶性糖含量比W1处理分别高25.05%、14.43%和 -21.98%。

图4 灌水量对小麦旗叶MDA含量的影响Fig.4 Effect of irrigation rate on MDA activity in flag leaves of wheat

图5 灌水量对小麦旗叶脯氨酸含量的影响Fig.5 Effect of irrigation rate on proline content in flag leaves of wheat

图6 灌水量对小麦旗叶可溶性糖含量的影响Fig.6 Effect of irrigation rate on soluble sugar content in flag leaves of wheat

2.4 不同灌水量对小麦产量及其构成要素的影响

旱棚和大田条件下，与W0处理相比，各品种的W1和W2处理产量均显著提高(表2)。旱棚条件下，H6632、S086和J22的W2处理较W1处理分别增产4.36%、8.28%和19.85%，S086和J22有显著差异；在大田条件下，三个品种的W2处理较 W1处理分别增产3.15%、5.07%和 4.33%，差异均不显著。W1和W2处理的增产在旱棚条件下主要归因于穗粒数增加，在大田条件下主要归因于有效穗数的提高。

表2 不同灌水量下各小麦品种产量及产量构成要素Table 2 Yield and yield components of different wheat varieties under different irrigation treatments

3 讨 论

在干旱胁迫下，植物通过体内存在的酶促和非酶促的清除活性氧系统，平衡体内活性氧代谢[29]。研究表明，干旱胁迫下细胞膜损伤是因为体内SOD、POD、CAT活性下降和不饱和脂肪酸过氧化造成的[30-31]。在本研究中，旱棚条件下W1和W2处理与W0处理相比，不同小麦品种叶片SOD、POD和 CAT 活性均显著升高，3个小麦品种旗叶 SOD活性均表现为W2处理高于W1处理，J22和H6632的POD活性表现为W2处理高于W1处理，而S086 的POD活性则表现为降低，这反映了基因型对土壤水分胁迫响应的差异[14]。3个小麦品种CAT活性均表现为W1>W2>W0，这与闫丽霞[32]的研究结果相一致。大田条件下与W0处理相比，W1和W2处理的不同小麦品种叶片SOD、POD和 CAT 活性均升高，3个小麦品种旗叶SOD活性均表现为W1>W2，J22和H6632的POD活性差异不显著，3个小麦品种CAT活性在W1与W2处理间均差异不显著，这可能与大田开花期降水较多有关。

植物体内保护酶的清除能力在不足以应对活性氧的积累时，会导致细胞膜脂被过氧化，破坏细胞结构，细胞内积累过多的氧化物质，最后形成有毒物质丙二醛[33]。本研究中，旱棚条件下，各小麦品种旗叶MDA含量随着灌水量的增加而降低，但在大田条件下与W0处理相比，W1、W2处理的小麦叶片MDA含量均降低，J22和S086的W1处理均低于W2处理，与杨贝贝等[34]研究结果一致。旱棚与大田条件下，H6632、S086和J22的W1和W2处理保护酶活性和MDA含量均不同程度地升高或降低，表现有不一致之处，这可能是由于不同小麦品种的抗旱性差异与其对水分的敏感程度不同所引起。

干旱环境下活细胞通过积累体内渗透调节物质，降低渗透势，维持细胞膨压，进而使细胞生长、蒸腾作用、光合作用等生理代谢正常进行，在植物体内起着重要的渗透调节作用[35-36]。本研究中旱棚条件下，与W0处理相比，W1、W2处理的小麦叶片中脯氨酸含量和可溶性糖含量均显著降低，可能与可溶性糖和脯氨酸具有双重调节信号功能有关[37]。W2处理下S086和J22旗叶可溶性糖含量显著低于W1处理，与脯氨酸含量变化一致，说明可溶性糖含量与脯氨酸含量可能存在一定程度的正相关，这与马玉玲等[38]的研究结果一致；大田条件下，与W0相比，W1、W2处理的小麦叶片可溶性糖和脯氨酸含量也均显著降低，但可溶性糖含量在W1和W2处理间的差异表现因品种而异，与脯氨酸含量表现也不一致，这可能与品种对水分敏感性不同有关，也与前人研究结果不同，其原因可能与小麦春季灌溉2水后受到干旱胁迫后表现出明显的应激反应有关[39]。旱棚和大田条件下，3个小麦品种在不同水分处理下，大田旗叶可溶性糖含量与脯氨酸含量均高于旱棚，这可能是由于大田开花期降水较多、光照相对充足等因素使小麦根系能吸收足够的水分和养分，促进小麦植株生长，表现出较强的抵御不良环境胁迫的能力。

小麦的生长发育过程中如果遇到干旱会造成生理代谢紊乱、植株早衰，严重影响产量的形成[40]。研究表明，水分胁迫会使小麦的有效穗数、穗粒数、千粒重和产量降低[41-42]。本研究中，旱棚W1、W2处理产量和穗粒数均显著高于W0处理；大田W1、W2处理产量和有效穗数均显著高于W0处理，与门洪文等整个生育期不灌水处理相比，灌两水处理增加了小麦穗数和穗粒数的研究结果一致[43]。

旱棚和大田试验都表明，3个小麦品种在W0处理下，旗叶SOD、POD、CAT活性相对W1和W2处理显著降低，渗透调节物质含量显著升高，MDA含量升高。在不同灌水处理下，旱棚W2提高小麦旗叶清除活性氧的能力，减少了细胞内过氧化物的积累，而大田W1处理较W2处理缓解了旗叶衰老损伤。旱棚和大田W2处理下不同小麦品种的籽粒产量均高于W1处理。因此，生产实践中要根据当地气候条件选择适宜的抗旱性小麦品种，并结合降水选择合适的灌水时期进行合理灌溉，进一步提高小麦抗旱能力和产量。