新疆春小麦育成品种耐热性评价

张金波，王小波，严勇亮，肖 菁，彭惠茹，丛 花

(1.中国农业大学农学与生物技术学院植物遗传育种学系，北京 100193； 2.新疆农业科学院农作物品种资源研究所，新疆乌鲁木齐 830091)

小麦属喜凉作物，在生长发育期内的高温天气会导致其籽粒产量降低、品质变劣[1-4]。小麦在籽粒灌浆期适宜温度为20～24 ℃，温度高于25 ℃或低于12 ℃都不利于灌浆。在我国大部分麦区，小麦灌浆期常出现30 ℃以上的高温天气，特别是在黄淮海、新疆等小麦主产区高温天气频发，约70%左右的面积受到干热风的影响，导致小麦出现“高温逼熟”，减产10%～20%[5]。据预测，全球平均气温每升高1 ℃，小麦产量平均降低约6.0%[6-7]，高温已成为制约小麦安全生产的一个重要因素。随着温室效应的加剧，全球气温不断升高[8]，高温等极端气象现象将更加频繁，而且持续时间更长，因此小麦耐热方面的研究越来越引起众多学者的重视[9-14]。筛选鉴定耐热小麦种质资源、研究其耐热机理以及品种耐热性遗传改良已成为我国现阶段小麦育种的重要方向。

新疆是我国西北重要的小麦优势产区，小麦种植面积为1.13×106hm2左右，其中春小麦面积约占小麦总面积的1/3[15]。新疆气候干燥、少雨，春小麦生育期气温较高，在这种气候条件下，育成小麦品种的耐热性突出。通过前期连续三年在新疆吐鲁番、陕西杨凌、宁夏永宁开展的小麦种质资源耐热性鉴定评价，发现所选出的20份新疆春小麦品种的耐热性整体展现出优势。本研究在此基础上以新疆近30年来审定的43份春小麦育成品种为试验材料，采用塑料大棚人工模拟高温环境，对其开展耐热性评价，筛选出耐热性高的材料，以期为小麦耐热性遗传改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为新疆近30年来审定的春小麦育成品种，其中新春6号、新春9号、新春29号等为生产上大面积栽培与推广的品种，由新疆农业科学院农作物品种资源研究所、新疆农业科学院核生物技术研究所、新疆农垦科学院等单位提供(表1)。所有材料分别于2017、2018和2019年3月底种植于新疆农科院安宁渠综合试验场，前茬为花生。试验采用随机区组设计，设置对照(大田自然生长)、高温胁迫两个处理，每个处理设置3个重复。每个小区每份材料种3行，行长1.5 m，行距0.2 m，每行点播40粒。常规田间管理，播种前施尿素75 kg·hm-2、磷酸二铵375 kg·hm-2为底肥，在拔节期、孕穗期、扬花期、成熟后期灌溉4次。

1.2 高温胁迫处理

采用塑料大棚人工模拟高温环境，进行小麦高温胁迫处理。5月中旬开花前覆棚膜，直至7月中旬小麦收获结束。塑料大棚宽10 m，长 30 m，高3 m，用人工气候站全天自动记录耐热棚内的温湿度。2017-2019年连续三年温度结果显示，抽穗期、开花期、灌浆期对照和高温胁迫两个处理三年日平均温度差分别为1.59～2.43、 1.38～2.22、1.47～3.02 ℃，日最高温度差分别为3.31～9.38、2.99～6.25和3.24～8.88 ℃，日最低温度三年两个处理基本相当。其中2017年5月15日至7月15日高温胁迫与正常环境条件下温度变化情况见图1。

1.3 耐热性鉴定方法

小麦成熟后，各小区单独收获、脱粒、自然晾晒和清选去杂，随机选取1 000～1 500粒种子用万深SC-G自动种子考种仪测定千粒重。用Foss近红外谷物分析仪TM1241测定小麦籽粒蛋白质和湿面筋含量。

表1 供试春小麦品种名称及亲本、审定年代Table 1 Name and origin of the Xinjiang spring wheat varieties

图1 2017年5月15日至7月15日高温胁迫环境与正常环境条件下温度变化曲线Fig.1 Temperature change in the heat and normal environments from May 15 to July 14 in 2017

1.4 数据处理

试验所有数据，用Excel 2007进行基本统计分析，用SPSS做方差分析。

2 结果与分析

2.1 两环境中不同小麦基因型籽粒性状的变化

2017-2019年高温胁迫强度分别为0.297、0.223、0.276，2018年的胁迫强度相对较低。高温胁迫对小麦千粒重影响较大，导致小麦品种千粒重普遍降低(表2)。三年的千粒重平均值在正常条件下分别为43.52、44.23和44.32 g，在高温胁迫条件下分别为30.60、34.35和32.09 g；高温胁迫后三年千粒重最大降幅分别为49.16%、 41.44%和44.82%。高温胁迫下千粒重的变异系数三年均高于对照，不同基因型之间千粒重变化有明显差异。高温胁迫不但会影响千粒重，同时影响粒长和粒宽，且对粒宽的影响要大于粒长。2017-2019年正常条件下平均粒长分别为 6.607、6.674和6.698 mm，平均粒宽分别为 3.255、3.310和3.482 mm；高温胁迫条件下平均粒长分别为6.142、6.361和6.185 mm，平均粒宽分别为2.808、2.983和2.952 mm；粒长平均降幅分别为7.04%、4.69%和7.66%，粒宽平均降幅分别为13.73%、9.88%和15.22%。高温条件下粒长的变异系数三年均高于对照，粒宽则在2017年高于对照，其余两年与对照相当。

表2 2017-2019不同基因型小麦千粒重变异情况Table 2 Variation of 1 000 grain weight for different wheat genotypes from 2017 to 2019

2.2 不同小麦基因型耐热性评价

同一年度不同基因型间及同一基因型在不同年度间千粒重热感指数(HSI)均存在差异(表3)。三年连续千粒重热感指数均HSI<1的材料共有11份，包括新春2号、新春8号、新春10号、新春16号、新春21号、新春37号、新春38号、新春39号、新春40号、新春42号、新春44号；两年的千粒重热感指数均HSI<1的材料共有6份，包括新春3号、新春7号、新春14号、新春22号、新春35号、新春45号。三年中千粒重热感指数均HSI≥1的材料共有13份，包括新春5号、新春11号、新春12号、新春13号、新春18号、新春19号、新春23号、新春25号、新春26号、新春30号、新春32号、新春33号、新春36号。两年的千粒重热感指数均HSI≥1的材料共有13份，包括新春6号、新春9号、新春15号、新春17号、新春20号、新春24号、新春27号、新春28号、新春29号、新春31号、新春34号、新春41号、新春43号。综合来看，参试小麦品种中，耐热的基因型(HT)有17份，其中新春37号、新春2号、新春38号在多年试验中表现出很好的耐热性；热敏感的基因型(MS)有26份材料，其中新春13号、新春18号、新春33号耐热性相对较弱。

2.3 高温胁迫对小麦籽粒蛋白质、湿面筋含量的影响

高温胁迫不但影响小麦千粒重，也会影响籽粒品质。2018年、2019年43份春小麦籽粒蛋白质含量、湿面筋含量测定结果(表4，表5)表明，正常生长条件下两个年度间小麦籽粒中蛋白质含量、湿面筋含量均无明显差异，但高温胁迫环境下差异均显著，2019年平均蛋白质、湿面筋含量高于2018年。高温胁迫后蛋白质、湿面筋含量均较对照有所提高，湿面筋含量的变化幅度高于蛋白质含量的变化幅度；2018年最大增幅分别为 21.26%和25.00%，2019年分别为29.77%和 39.04%；变异系数也发生了变化，但两年表现不同，2018年高温条件下两个性状的变异系数较对照均下降，2019年均提高。高温胁迫对不同基因型小麦籽粒品质的影响也不同，耐热品种、热敏品种籽粒蛋白质、湿面筋含量的变化也不相同。其中耐热品种新春37号高温环境的千粒重较正常环境几乎无变化，但其籽粒蛋白质、湿面筋含量均呈现增加趋势，分别提高9.3%、19.3%；耐热品种新春8号、新春10号、新春38号高温胁迫环境的籽粒蛋白质、湿面筋含量较正常环境分别提高 4.89%～14.25%、18.23%～23.24%。对于强耐热品种来说，温度的升高有利于籽粒中蛋白质、湿面筋的积累，而新春44号高温胁迫环境的籽粒蛋白质、湿面筋含量连续两年较正常环境有所降低分别8.30%、3.73%。相对不耐热的品种在高温胁迫环境中籽粒蛋白质、湿面筋含量较正常环境也不同程度地提高，但新春32号、新春33号和新春43号的籽粒蛋白质含量分别降低2.82%、 2.56%、2.40%。

表3 2017-2019不同基因型千粒重热感指数Table 3 Heat susceptibility index of different wheat cultivars from 2017 to 2019

表4 2018-2019年不同条件下春小麦籽粒中的蛋白质、湿面筋含量Table 4 Protein and wet gluten content of different wheat cultivars in different environments from 2018 to 2019 %

表5 2018-2019不同小麦品种籽粒蛋白质、湿面筋含量的变化Table 5 Protein and wet gluten content of different wheat cultivars from 2018 to 2019 %

方差分析(表6)发现，春小麦籽粒蛋白质、湿面筋含量受品种、温度、年份、品种×温度及温度×年份的共同影响。高温胁迫强度，对春小麦籽粒蛋白质、湿面筋含量也有影响。2019年高温胁迫强度(0.276)高于2018年胁迫强度(0.223)，高温处理中2019年平均蛋白质、湿面筋含量高于2018年，可能较高程度的高温胁迫有利于籽粒蛋白质的形成和积累，其原因有待深入研究。

表6 2018-2019蛋白质和湿面筋含量方差分析Table 6 Variance analysis of protein and wet gluten in 2018 to 2019

3 讨 论

高温胁迫是指由于高温环境引起植株生理变化而导致产量降低、品质变劣，分为热激或热休克和慢性胁迫，前者指相对短时间的极端高温胁迫，后者指较长时间的相对高温胁迫，本研究中的高温胁迫时间较长，属于后者。本研究采用塑料大棚人工模拟高温环境，三年胁迫强度分别为 0.297、0.223、0.276，高温胁迫条件下新疆春小麦育成品种的千粒重、粒宽均变化极显著，三年千粒重平均降幅分别为29.66%、22.87%、27.59%，粒长平均降幅分别为7.03%、4.69%、7.67%，粒宽平均降幅分别为13.73%、9.87%、15.15%，高温胁迫对小麦千粒重、粒宽的影响远大于粒长。

不同品种千粒重和产量对高温的耐受性存在遗传差异。千粒重热感指数HSI是最直接、最有效的耐热性评价指标之一。陈冬梅等[16]、耿晓丽等[17]在小麦耐热性评价中都选用HSI作为评价指标。一般定义千粒重热感指数HSI<1的基因型为耐热型(HS)，千粒重热感指数HSI≥1的基因型为热敏感型(MS)。本研究43份参试的新疆春小麦育成品种中，耐热性相对较好的品种有17个，其中连续三年千粒重热感指数HSI<1的材料共计有11份，新春37号、新春2号、新春38号在多年试验表现出很好的耐热性，品种稳定性好，此类品种都含有CIMMYT血缘；相对热敏型的品种有26份，其中连续三年中千粒重热感指数HSI≥1的材料共计有13份，新春13号、新春18号、新春33号在该群体中耐热性相对较弱。新疆的春小麦品种相比其他地区的材料大多数均为耐热型，但在本自然群体内进行品种间的耐热性比较时，有些品种表现为热敏型。在自然群体内，不同品种的耐热性是相对的，不是绝对的。李召锋等[18]对新疆春小麦开展耐热性评价，其中新春6号为耐热性良好的品种，与本研究结果不一致，可能是由于评价群体材料不一样。本研究中新春6号被定义为热敏型品种，严格意义上说是介于耐热型和热敏型之间的品种，其衍生的后代新春17号、新春25号、新春26号、新春30号、新春33号、新春43号在本研究所使用评价群体中均属于热敏型品种，可能新春6号中带有耐热或热敏基因。新春37号是本研究群体中最耐热的品种，也是唯一一个在连续三年高温胁迫条件下，千粒重不降反略有所增的品种，初步分析其原因可能新春37号是小粒品种，灌浆速度较快，后期高温胁迫对其影响不大，或可能其含有热不敏感基因，或来源于其育种亲本新品系49-5/野猫，该品种的耐热性和耐热机理有待进一步研究。

高温胁迫不但影响千粒重，同时也影响小麦籽粒的品质。有研究显示，当小麦灌浆期温度升高到 32 ℃时，有些品种的籽粒蛋白含量下降，而有些品种的蛋白质含量升高。灌浆期高温出现的时间不同，对小麦品质的影响也存在差异，灌浆前期高温胁迫使小麦籽粒蛋白质含量下降，中后期高温胁迫后小麦籽粒中蛋白质含量变化较小[19]。本研究于2018-2019年从开花期至成熟期进行高温胁迫，其中13.95%的品种籽粒中蛋白质含量降低，6.98%的品种籽粒湿面筋含量降低，其他品种高温胁迫后籽粒蛋白质含量、湿面筋含量均较正常生长条件下有所提高，热胁迫组2019年平均蛋白质含量、湿面筋含量提高的比例比2018年大，可能较高程度的高温有利于籽粒中蛋白质的形成和积累。芦 静等[20]在研究中提高小麦开花至成熟期间的日平均气温，结果显示日均气温上升可以提高小麦籽粒蛋白质含量，且灌浆期间的日平均气温与籽粒蛋白质含量呈极显著正相关。当小麦籽粒灌浆期间日平均气温在30 ℃以下，随温度的升高，面筋强度增强，面包烘烤品质得到改良。Spiertz等[21]研究发现，高温胁迫后小麦籽粒蛋白质含量增加，湿面筋含量和面粉沉降值降低，导致面包体积变小、面团强度变弱和面团形成时间变短。耐热性不同的品种高温胁迫后，蛋白质含量、湿面筋含量变化趋势也不同，其原因还需进一步探讨。