CO2浓度升高和调亏灌溉对不同品种玉米生长及光合特性的影响

韩玉薪，李巧灵，王书吉，莫 彦，秦姗姗，徐明明,3，张彦群

(1.河北工程大学水利水电学院，河北 邯郸 056038；2.中国水利水电科学研究院 水利研究所，北京 100048；3.山东理工大学农业工程与食品科学学院，山东 淄博 255049)

0 引 言

气候变化和水资源短缺一直是科学家们重点关注问题，CO2浓度升高不仅会破坏生物多样性，还会带来气温升高、农业用水加剧等问题[1]。近年来，专家们研究CO2浓度升高与水分耦合对植物生理学、植物形态学的影响[2]。一些研究人员观察到严重干旱情况下，CO2浓度升高可以缓解干旱对植物带来的不利影响，但不能消除；水分充足情况下，CO2浓度升高后C3作物净光合速率会提高，蒸腾速率降低，从而提高水分利用效率[2-5]，而由于维管束鞘细胞对CO2的富集效应，C4植物对CO2浓度升高后的反应敏感性弱[6]；且光合速率并非总是提高。一些研究人员认为CO2浓度升高会损伤气孔关闭的有效力，影响光合特性等[7]。

玉米作为一种C4作物，是世界主要食物来源，具有营养丰富，贮存时间长的优点。变化环境对玉米影响的研究从最初的单因子响应研究转变到CO2浓度升高与水分、氮肥等耦合对作物生长、生理的研究[8-13]。一些研究人员观测到不同品种玉米对CO2浓度升高后的光合特性响应不同，有的品种玉米净光合速率升高，有的变化不显著，有的降低，而不同品种玉米的气孔导度、蒸腾速率都会有所降低[14]。“郑单958”的来源为“郑58X”和“昌7-2”，2000年开始在华北等地推广应用。“京科968”是由北京市农林科学院玉米研究中心，以自选系“京724”为母本，“京92”为父本杂交育成的高淀粉品种[15,16]。在2010年的生产试验中产量为10 744.5 kg/hm2，较对照“郑单958”增产了10.5%。2011年后开始在华北、东北等地推广使用[15]。然而，气候变化条件下，“京科968”和“郑单958”的生长及光合生理响应还未见报道。

为此，以“郑单958”和“京科968”两个品种玉米为研究对象，利用步入式-人工气候室模拟CO2浓度升高，研究CO2浓度升高下不同水分处理的玉米净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率变化情况，从而为未来应对气候变化条件下玉米品种选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2019.11-2020.1在国家节水灌溉工程技术研究中心—北京大兴区试验研究基地的步入式人工气候室内进行。室内光照时间为8∶00-18∶00，光强1 000 μmol/(m2·s)，昼夜湿度60%/80%，温度26 ℃/20 ℃。试验供试玉米品种：京科968由北京农科院种业科技有限公司提供与河南金博士种业股份有限公司生产的“郑单958”。盆栽所用土壤由北京凌龙绿奥绿化材料经销部提供的营养土与0～20 cm耕层土壤以1∶1的比例混合配得。

在两个独立人工自控室内分别设定2个CO2浓度处理：一个自然大气CO2浓度, 设定为400±20 μmol/mol；另一个设置CO2浓度增高环境，设定为600±20 μmol/mol。每个CO2浓度处理下设置不同水分处理，生殖生长期不亏水，所有处理灌水量相同，仅在营养生长期设置3个水分处理，即充分灌水(H-高水对照)，土壤水分保持75%～95%田持，灌水量Q=20%田持；亏水1(M-中水)：灌水量75%Q，亏水2(L-低水)：灌水量50%Q，共6个处理，每个处理6个重复，共计36株。花盆尺寸为34.5 cm×34.5 cm×45 cm，每个花盆装土61.4 kg，每盆2株。每两周进行一次同室花盆位置交换以避免花盆位置引起的光照等环境差异。

1.2 测定项目与方法

株高采用卷尺测量玉米底部到顶端展开叶中间部位的垂直高度。茎粗使用游标卡尺测量距地表20 cm处玉米的茎粗。叶面积测量采用卷尺测量整株玉米所有叶片的叶长和叶宽。叶绿素使用手持叶绿素仪SPAD-502记录每片叶子中部6个位置的叶绿素值。

在干旱处理30 d时，开展叶片光合参数测定，测定时叶室中环境参数设定为：温度: 26 ℃，CO2参比室浓度:400(或600) μmol/mol，流速：500 μmol/s，相对湿度:60%，光强1 500～1 800 μmol/(m2·s)。选择完全展开且未被遮挡的健康叶片采用 LI-6800便携式光合测定仪(LI-COR, Lincoln, USA)测定其净光合速率(A)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)等指标。

1.3 数据分析

试验数据采用Microsoft Office Excel 2019软件进行均值计算。采用SPSS25.0软件进行单因素和协方差数据分析，图中不同小写字母分别表示在P< 0.05 水平上差异显著。Origin9.0进行作图。

2 结果分析

2.1 CO2浓度升高与调亏灌溉对玉米生长指标的影响

由不同CO2浓度与调亏灌溉对玉米拔节期生长指标的影响以及结合SPSS方差分析可知，相同CO2浓度及水分处理下，两玉米品种间株高无显著差异；仅CO2浓度400 μmol/mol处理中，低水处理显著降低了“京科968”的株高，其余CO2浓度及水分处理间，两个品种玉米株高均无显著性差异[图1(a)]。除CO2浓度400 μmol/mol下，高水处理“郑单958”茎粗显著高于“京科968”，其余CO2浓度和水分处理下品种间茎粗无显著性差异。CO2浓度400 μmol/mol下，“京科968”低水处理下茎粗值显著低于高水处理，而“郑单958”低水处理下茎粗值显著低于高水和中水处理[图1(b)]。相同CO2浓度和水分处理下，品种间叶面积均无显著性差异，且相同品种，CO2浓度和水分处理均未引起叶面积显著变化[图1(c)]。

图1 不同CO2浓度与调亏灌溉对玉米拔节期生长指标的影响Fig.1 Effects of different CO2 concentration and water deficit on growth index of maize at jointing stage

2.2 CO2浓度升高与调亏灌溉对玉米SPAD的影响

叶绿素是植物进行光合作用的重要基础因素。SPAD值是叶绿素含量的重要表征因子。两个品种之间SPAD值的差异仅出现在低水处理，“京科968”在两CO2浓度下的SPAD值均显著高于“郑单958”对应值。CO2浓度升高使两个品种各水分处理的SPAD值有降低趋势，但当前试验处理，该差异并不显著。水分处理显著影响了CO2浓度600 μmol/mol下“京科968”的SPAD值，该品种低水处理下的SPAD值显著高于高水处理下对应值。

图2 不同CO2浓度与调亏灌溉对玉米拔节期SPAD值的影响Fig.2 Effects of different CO2 concentrations and water deficit on SPAD at jointing stage of maize

2.3 CO2浓度升高与调亏灌溉对玉米叶片生理指标的影响

叶片光合作用是把水和CO2合成碳水化合物，从而释放氧气的过程。图3是不同CO2浓度与调亏灌溉对玉米拔节期饱和光强下生理指标影响以及结合SPSS方差分析的结果。400 μmol/mol下，两个品种之间的A值差异出现在低水处理，“郑单958”的A值显著低于“京科968”。600 μmol/mol下，高水和低水处理的“郑单958”的A值均显著低于“京科968”对应值。相同品种，CO2浓度处理未引起所有水分处理A值的显著变化。不同水分处理间“京科968”的A值无显著差异，而水分处理则引起了“郑单958”的A值显著变化，400 μmol/mol下，低水处理A值显著低于高水处理，600 μmol/mol下，低水处理A值显著低于中水处理值[图3(a)]。不同CO2浓度和水分处理交互作用下品种之间的E值均无显著差异。CO2浓度升高显著降低了“京科968”所有水分处理的E值，而仅显著降低了“郑单958”低水处理的E值。相同CO2浓度下，不同水分处理间两个品种的E值均无显著差异[图3(b)]。两个品种之间Gs值差异因生长CO2浓度不同而异。400 μmol/mol下，“京科968”高、中、低水下的Gs值均显著高于“郑单958”对应值。而600 μmol/mol时，“京科968”高水下的Gs值则显著低于“郑单958”对应值，中、低水下的Gs值和“郑单958”对应值差异不显著。CO2浓度升高使所有水分处理下的“京科968”的Gs值显著降低，而仅使高水和低水处理下的“郑单958”的Gs值显著降低，CO2浓度升高使两个品种的Gs降低比例也显著不同，“京科968”高、中、低水的Gs值降低比例为44.15%、38.21%和37.60%，“郑单958”降低比例为14.68%、12.05%和36.58%，均小于“京科968”[图3(c)]。

图3 不同CO2浓度与调亏灌溉对玉米拔节期饱和光强下生理指标的影响Fig.3 Light response of different CO2 concentration and water deficit to physiological indexes under high light intensity at jointing stage of maize

图4 不同CO2浓度下净光合速率与其他光合生理指标的相关关系Fig.4 Correlation between net photosynthetic rate and other photosynthetic physiological indexes under different CO2 concentrations

本研究中CO2浓度升高后“京科968”和“郑单958”的A值都未有显著性变化，与大部分CO2浓度升高对玉米A值无显著影响的结果一致[18-21]。但也有文献报道低水处理下，700 mmol/mol 浓度的CO2使玉米A值提高了47%[22]，本研究低水处理并未观测到A值随CO2浓度升高而显著提高，可能与本文的低水处理时间较短有关。

2.4 CO2浓度升高下净光合速率与其他光合生理指标的相关关系

图4为不同 CO2浓度下净光合速率与其他光合生理指标的相关关系以及结合SPSS线性回归分析结果。400 μmol/mol下，仅“京科968”的A分别与E和Gs显著线性，而“郑单958”的上述关系不显著。A与E和A与Gs的回归直线的斜率分别代表了其瞬时水分利用效率和内在水分利用效率[21]。600 μmol/mol下两个品种的A和E及Gs均显著线性相关，且600 μmol/mol下“京科968”回归直线的斜率与400 μmol/mol下相比显著提高，即CO2升高显著提高了“京科968”的水分利用效率。对“郑单958”而言，尽管400 μmol/mol下A和E及Gs线性相关不显著，但从散点图上来看，400 μmol/mol下的点并没有显著偏离600 μmol/mol下的回归线，说明CO2浓度变化对“郑单958”水分利用效率影响不明显。值得指出的是，600 μmol/mol下，“郑单958”的两个回归直线斜率均显著低于“京科968”回归斜率，即“郑单958”的瞬时水分利用效率和内在水分利用效率都低于“京科968”对应值。

前人研究表明，干旱条件下，CO2浓度升高通过降低蒸腾速率，提高水分利用效率从而缓解干旱带来的不利影响[23]，而水分充足条件下，玉米净光合速率对CO2升高无响应[14]；Zong也得出在干旱处理下，CO2浓度升高通过提高最大羧化速率和降低气孔限制，可以缓解干旱带来的不利影响[24]。本研究中，CO2浓度升高条件下，“京科968”的蒸腾速率和气孔导度降低幅度大，且“京科968”的水分利用效率显著提高；“郑单958”的蒸腾速率和气孔导度虽也显著降低，但其降低幅度较小。综合考虑，尽管当前环境CO2浓度下“郑单958”因其较低的气孔导度能更好地应对干旱，但未来CO2浓度升高条件下，“京科968”因具有更低的气孔导度和较高的水分利用效率，则更适合作为抗旱品种的选择。

3 结 论

不同品种应对CO2浓度升高的响应不同，且受到水分处理影响。400 μmol/mol下，两品种净光合速率无显著差异，而“京科968”气孔导度高于“郑单958”。与高水处理相比，低水处理显著降低“京科968”的气孔导度，而中水和低水均显著降低“郑单958”的气孔导度。600 μmol/mol 下，“京科968”不同水分处理下的叶片气孔导度均显著降低，水分利用效率显著提高，而“郑单958”气孔导度仅在高水和低水处理下有显著降低，且降低幅度低于“京科968”，水分利用效率变化不显著。综上所述，当前CO2浓度下，“郑单958”具有更高的水分利用效率，而未来CO2浓度升高环境下，保持净光合速率不变的情况下，“京科968”的气孔导度和蒸腾速率更低，水分利用效率更高，因此“京科968”能更好地应对干旱。