赖氨酸的生物学功能及其在饲料中的应用

李俊霖， 郭传庄， 王松江， 王建彬， 隋松森

（诸城东晓生物科技有限公司，山东潍坊 262200）

1 赖氨酸的理化特性

赖氨酸（lysine），又名 2，6-二氨基乙酸，易溶于水，其存在形式有L-型和D-型两种同分异构体。因D-赖氨酸没有生物活性，L-赖氨酸可以被生物体吸收利用（陈盼盼等，2017），所以目前市场需求较大的主要是L-赖氨酸，被广泛应用于食品加工、医药制剂、饲料添加剂等方面，其中被用于饲料添加剂的L-赖氨酸占总量的90%。L-赖氨酸常以盐酸盐和硫酸盐的形式存在，呈白色或棕黄色粉末状或颗粒状。当前，我国是L-赖氨酸第二大消费市场，第一大L-赖氨酸生产国。

L-赖氨酸的生产方法有多种，有蛋白水解法、酶法、化学合成法、微生物发酵法等，其中微生物发酵是工业生产L-赖氨酸最主要的方法，其主要生产菌株为谷氨酸棒杆菌突变菌株 （赵德周，2017；李海英，2011）。利用微生物发酵法生产L-赖氨酸具有两大独特的优势：一是微生物代谢产生的赖氨酸全部为L-赖氨酸，这正是需要及广泛应用的类型；二是微生物发酵法具有反应条件温和、能源消耗少、提取分离方便、可实现清洁生产等优点（杨永随，2010）。

2 赖氨酸的生物学功能

赖氨酸被称为生长性氨基酸，其最主要的生物学功能是参与合成机体蛋白，包括骨骼肌、多肽激素、血浆蛋白以及酶等多种关键蛋白质。以血浆中白蛋白为例，膳食因素引起的血浆中必需氨基酸水平较低会抑制肝脏蛋白的基因转录，从而使血浆白蛋白的分数合成率下降（Regmi等，2018）。田颖等（2019）通过试验证实，膳食中缺乏赖氨酸会使大鼠血浆中赖氨酸水平偏低，进而导致肝脏白蛋白的基因转录受抑制，造成血浆白蛋白的分数合成率下降。另外，在禁食情况下，赖氨酸还是重要的能量来源之一，代谢能高达19.228 MJ/kg（Plumstead等，2007）。大量的研究表明，饲粮中添加适量的赖氨酸可以维持机体蛋白质的稳定，改善家禽及家畜的增重及酮体品质 （Dozier等，2008；Apple等，2004）。 而且，动物体内具有免疫和防御功能的细胞因子和抗体大多以蛋白质为主体。因此，赖氨酸与动物体的免疫功能密切相关。有报道表示，缺乏赖氨酸可能会造成动物单核巨噬细胞系统功能下降，特异性免疫反应减弱（Calder等，2001）。 刘德超等（1994）以鸡为例，发现饲粮中缺乏赖氨酸时，受禽分枝杆菌攻毒后结节指数比饲粮中赖氨酸充足的试验组家禽鸡高。

除此以外，赖氨酸还具有其他多种生物学功能。比如，赖氨酸在动物体内可转化生成肉碱，参与能量代谢，有利于胆固醇的降低。有研究表明，低赖氨酸的饲粮会导致大鼠出现脂肪肝、贫血、生长迟缓等症状。对于肉仔鸡也有类似的试验结论（斯日古楞，2004）。此外，赖氨酸对骨骼代谢也有重要影响，赖氨酸的缺乏会造成骨胶原蛋白的合成减少，进而影响骨骼代谢（Hall等，1998）。有研究表明，L-赖氨酸对去卵巢的大鼠骨质疏松模型的预防和治疗具有显著效果（高庆涛等，2006）。赖氨酸还对大脑等神经系统的损伤有保护作用，姚炜等（2001）试验结果显示，赖氨酸可以减轻闭合性脑损伤大鼠的脑水肿病变，降低脑损伤大鼠的死亡率。另外，赖氨酸缺乏会使大脑杏仁核分泌5-羟色胺增加，并导致多巴胺、去甲肾上腺素等神经递质分泌失调，进而体现在情绪的调节方面。有报道称，饲粮中赖氨酸缺乏会使大鼠在受电击刺激时的焦虑程度明显升高（Smriga等，2000）。

3 赖氨酸在饲料中的应用

近年来，随着国家经济的迅速发展和人们生活水平的不断提高，越来越多的人开始关注改善膳食营养、调整饮食结构，对优质健康肉质品的需求日趋扩大。因此，通过营养调控，研究饲粮配比是增强动物免疫力、减少抗生素使用、提高饲粮转化率、改善肉用品质的有效途径，也是养殖业必然的发展趋势。其中，赖氨酸作为饲粮中其他氨基酸添加量的参考指标，一直是动物饲料营养的一个研究重点。

3.1 赖氨酸在鱼类饲粮中的应用 近年来，全球性海洋渔业资源因捕捞过度、环境污染的原因，捕获量逐年锐减，与此同时，随着人口的增加，需求量的增大，传统的海洋和淡水捕捞已远不能满足市场的需求。因此，开发鱼类饲料，发展水产养殖引起人们的重视 （Adamidou等，2011）。Tantikitti和Chimsung等（2001）的研究表明，饲粮中添加赖氨酸可以提高试验鱼的摄食量。在对尖吻鲈和条纹石鮨等鱼类的研究中发现，饲粮中添加赖氨酸还可以提高试验鱼的增重率（周凡，2011）。Cheng等（2003）报道，饲粮中添加赖氨酸还能显著降低试验鱼的总氨氮和磷的排泄量。此外，饲粮中添加赖氨酸还能提高试验鱼的非特异性和特异性免疫力，增强疾病抵抗力。赵春蓉等（2006）的研究显示，日粮中添加赖氨酸可促进幼建鲤肾和脾脏等免疫器官的生长。

3.2 赖氨酸在禽类饲粮中的应用 由于家禽体内没有氨甲酰磷酸合成酶，不能获得氨甲酰磷酸和鸟氨酸合成瓜氨酸，其所需精氨酸必须从体外获得。对于家禽而言，精氨酸是必需氨基酸，参与机体内蛋白质合成、细胞增殖、激素分泌等多项生命活动（Palencis等，2017；Sabry 等，2016）。 同时，赖氨酸是禽类的第二限制性氨基酸。赖氨酸的添加量直接影响着动物对于精氨酸的利用情况。精氨酸和赖氨酸之间存在着拮抗作用，当饲粮中精氨酸的含量水平提高时，会引起赖氨酸的不足。董晓丽等（2019）研究表明，精氨酸和赖氨酸的比值为1.050～1.134时，肉鸡体增重和饲料转化率达到最佳，日增重比对照组提高2.67%，饲料转化率比对照组降低4.6%。此外，周彦文等（2008）报道称，赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的配比对合浦鹅的生长性能、血液生化指标、养分表观代谢率以及肌肉品质有着显著影响。在其试验条件下确定5～8周龄育成期合浦鹅饲粮中赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸的最适水平分别为0.88%、0.40%、0.44%。

不同的试验对象，其饲粮的最适赖氨酸水平不同，同一试验对象不同时期对饲粮中赖氨酸水平的需求也各不相同。例如，王一冰等（2019）报道称，以黄羽鸡为例，综合考察日增重、料重比、酮体品质、血清中尿酸、甘油三酯等含量以及氮代谢率等指标，得出1～21日龄、22～42日龄、43～63日龄黄羽鸡饲粮的最适赖氨酸水平分别为1.13%、1.00%和0.85%。甚至同一生长期的同一家禽，其性别也是影响赖氨酸需求量的一个因素。例如Corzo等（2006）发现，同一生长期的公鸡比母鸡的可消化赖氨酸需求量更大。但是，大量的研究报道可以确定的是，随着饲粮中赖氨酸水平的不断提高，试验组禽类的日增重、平均日采食量、酮体品质、氮代谢率、血清生化参数等多项指标均呈现先上升后下降的趋势，且有最佳值。也就是说，饲粮中赖氨酸的水平显著影响着禽类的生长性能以及能量代谢。

除了确定禽类养殖中饲粮的赖氨酸最适水平，有关赖氨酸调控肉鸡生长发育、生理代谢以及免疫机能的分子机制也已有学者开始研究。张婷（2014）研究发现，赖氨酸对血清免疫球蛋白IgG有显著影响。李燕蒙等（2019）表明，饲粮中赖氨酸缺乏或过量都可以导致肉鸡生长性能的下降以及部分免疫器官的发育受阻，并可能通过调节脾脏中的多种细胞因子、抗菌肽CATH1和CATH3、趋化因子CXCL12及其受体CXCR4基因的表达来影响肉鸡的免疫机能。

另外，饲粮的代谢能水平、粗蛋白质水平以及氨基酸水平直接影响着动物排泄物的组成。如果饲粮配比不合理，排泄物中就会有未被消化的营养物，造成环境污染。杨桂芹等（2014）研究表明，饲粮代谢能（ME）和可消化赖氨酸水平（DLys）对肉仔鸡排泄物的化学组成及主要臭气化合物含量有直接影响。当ME和DLys水平分别为12.55 MJ/kg和 0.80%（ME/DLys=1.549 MJ/g）或者 13.18 MJ/kg和 0.80%（ME/DLys=1.198 MJ/g）时，有利于减少肉仔鸡排泄物中氮（N）、磷（P）、挥发性盐基氮等主要臭气化合物的含量。

3.3 赖氨酸在畜类饲粮中的应用 在畜禽的养殖和生产中，赖氨酸是机体必需氨基酸之一（Lee等，2018）。已有研究表明，赖氨酸是猪饲料中的第一限制性氨基酸。饲粮中赖氨酸的水平影响畜类生长性能的试验已有很多。赖氨酸在畜类养殖中添加功能与禽类的相类似，饲粮中适宜的赖氨酸水平显著影响着畜类动物的生长性能、血清生化指标以及免疫机能等。另外，赖氨酸是乳蛋白合成的必需氨基酸，同时也影响着乳糖的合成，进而限制着奶牛的产奶量（Maxin 等，2011）。 陈璐（2018）研究表明，以奶牛乳腺上皮细胞（BMECs）为模型，赖氨酸对乳糖含量和乳糖合成基因葡萄糖转运载体蛋白1（GLUT1）、己糖激酶Ⅰ（HKⅠ）和己糖激酶Ⅱ（HKⅡ）表达量的影响呈剂量依赖关系，当细胞培养液中赖氨酸浓度为2.0～8.0 mmol/L时，促进效果较好。为缓解我国饲用蛋白资源短缺及减少养猪业的氮排放，越来越多的学者开始研究低蛋白质水平饲粮在肥育猪上的应用。Zhou等（2018）研究表明，低蛋白质水平饲粮中添加不同水平的赖氨酸可显著影响断奶仔猪的生产性能和腹泻率。

4 展望

目前，养殖业中主要饲料原料玉米、小麦、大豆等农作物中L-赖氨酸的含量很低，加之储存、加工等过程中的损失，使得饲料中L-赖氨酸的含量普遍偏低，然而L-赖氨酸又是动物生长不可或缺的营养成分。因此，在饲料中添加L-赖氨酸是必不可少的。饲粮中L-赖氨酸的添加是其他氨基酸添加的参考基础，添加量偏少或过多均会降低蛋白质和氨基酸的表观代谢率，影响其利用率，造成氮源的浪费。适当提高饲粮中的赖氨酸水平可以提高动物的采食量，但是过量会干扰其他氨基酸如组氨酸、精氨酸等在肠道内的吸收转运，导致机体内其他氨基酸的缺乏，还会造成饲粮成本的增加和浪费。因此，研究饲料中L-赖氨酸的添加方式和科学配比，是提高饲粮转化率、增强动物免疫力、促进动物生长、降低养殖业生产成本、实现绿色健康肉制品生产的有效途径。

此外，随着养殖业的规模化和集约化，动物排泄物的数量急剧增加，特别是一些排泄物含有大量的N、P以及挥发性有机化合物等，给人类的生活环境造成了严重的污染。而饲粮中的营养物质水平直接影响着动物排泄物的组成。因此，在养殖过程中，选择适宜的饲粮配比，提升养殖环境质量，对实现养殖业的可持续发展有着重要的科学意义。