杂交水稻组合抽穗期的遗传分析

陈 斌

（福建省松溪县农业技术推广站，福建 松溪 353500）

0 引言

【研究意义】中国是水稻主要的发源地之一，种植历史悠久，作为我国最主要粮食作物，播种面积与总产量分别占整个粮食作物1/4 和1/2 以上[1]。我国水稻种植分布区域主要以南方籼稻与北方粳稻两个生态群为主，并逐渐向优势区域的集约化和机械化生产发展[2]。因此，了解抽穗期的遗传基础，对水稻品种生态区域适应性，提高水稻产量具有重要意义。【前人研究进展】水稻抽穗期是一个复杂的遗传性状，主要包括感光性、感温性和基本营养生长性三种生育特性[3]。该性状是一个典型的数量农艺性状之一，遗传表现异常复杂，从而为水稻育种培育不同生态型的品种培育提供了丰富的遗传资源[4]。生育期是影响水稻推广区域与种植季节的重要因素，针对不同地区培育适宜的生育期的品种有利于提高水稻的产量和品质[5]。到目前为止，国内外对水稻抽穗期的遗传已有大量的报道[6−7]，已有700 多个与抽穗期相关的QTL 或29 个基因被定位与克隆[8−11]。但这些结果在育种中能够依据不同地域日照和温度条件得以应用的很少[12]。多数研究表明，杂交水稻抽穗期主要受双亲共同影响，是不育系与恢复系互作的结果。【本研究切入点】华占是当前生产上大面积应用恢复系，配组并通过各级审定的组合估计可达300 个[13]，而这些杂交组合的生育期较为稳定，大多与天优华占的熟期相近。因此，研究并揭示其后代的生育期的遗传特性对当前水稻遗传育种具有重要指导意义。【拟解决的关键问题】对3个华占配组的后代抽穗期性状的遗传特性进行研究，揭示抽穗期的遗传基础，为培育广适应性的高产新组合以及杂种优势利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以华占为父本，3 个籼型保持系（天丰B、五丰B、恒丰B）为母本。2017 年9 月，配制3 个杂交组合F1代（天丰B/华占、五丰B/华占、恒丰B/华占）。2018 年3 月，在海南三亚，分别采用相应的亲本和F1代构建回交组合BC1-1、BC1-2。F1代成熟时，收取F2种子。上述材料均由福建农林大学农学院提供。

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植 2018 年5 月，在福建省南平市松溪县花桥乡源尾村种植P1、P2、F1、BC1-1、BC1-2、F2。双亲及其F1各种植20 行，每行8 株，共计160株；各组合的回交群体BC1-1、BC1-2种植210 株，F2种植840 株，田间材料四周设置保护行，单本插植，株行距23.3 cm×23.3 cm，四周种植保护行，试验田肥力均匀，田间栽培管理一致，具体措施如一般大田。

1.2.2 生育期的性状调查 在水稻植株成熟时，去掉两边保护行一株外，记载中间行的各植株抽穗期。其中双亲P 和F1各调查30 株，F2调查500 株；回交群体各调查150 株。并根据播种期和抽穗期转化为播始天数（d）。

1.3 遗传模型分析

采用盖钧镒等[14]主编的植物数量性状主基因+多基因混合模型分析方法，对3 个杂交组合6 个世代的播始天数进行统计分析。根据遗传模型及混合分布方法的极大似然法、IECM 算法进行参数估计，通过极大似然函数值和AIC 值以及均匀性检验（U12、U22、U32）、nW2检 验、Dn 检 验 筛 选 出 最 优 模 型。估算生育期的各项遗传参数。试验数据处理在PC 机进行。

2 结果与分析

2.1 3 个杂交组合的不同世代的抽穗期的表型分析

天优华占、恒丰优华占、五丰优华占的3 个杂交组合P1、P2、F1、F2、BC1-1、BC1-2等6 个世代的播始天数均值与标准差见表1。恢复系华占（P1）平均播抽天数为81.53 d，保持系天丰B、恒丰B、五丰B 的播始天数较短，分别为70.20 d、69.47 d 和63.67 d。三个组合的F1代、F2代的播始天数均介于双亲生育期之间；BC1-1代的生育期均偏向于恢复系华占（P1），BC1-2代的生育期均偏向于3 个保持系天丰B、恒丰B、五丰B。3 个组合的F2、BC1-1、BC1-2的分离群体播始天数的频次分布图均呈连续分布，为典型的数量性状（图1）。

表 1 3 个杂交组合的6 个遗传世代播抽天数田间表现（±sd）Table 1 Heading days of 3 combination hybrids in 6 generations（±sd） d

表 1 3 个杂交组合的6 个遗传世代播抽天数田间表现（±sd）Table 1 Heading days of 3 combination hybrids in 6 generations（±sd） d

世代For generations天优华占Tianyou Hua zhan恒丰优华占Hengfengyou Hua zhan五丰优华占Wufengyou Hua zhan P1 81.53±0.51 81.53±0.51 81.53±0.51 P2 70.20±0.81 69.47±0.51 63.67±0.48 F1 80.77±1.25 75.73±0.91 77.30±0.70 F2 75.71±3.77 76.49±5.65 75.28±4.07 BC1-1 81.44±1.61 82.13±1.69 78.21±2.60 BC1-2 67.67±3.48 69.49±2.51 64.83±2.38

2.2 抽穗期的“主基因+多基因”遗传模型分析

注：BC1-1为以华占为轮回亲本、BC1-2是以天丰B、恒丰B、五丰B 作为轮回亲本Note: metempsychosis parent of BC1-1was Huachan; that of BC1-2Tianfeng B, Hengfeng B, and Wufeng B.

采用主基因+多基因混合遗传模型对天优华占、恒丰优华占、五丰优华占的3 个后代群体的播始天数进行联合分析，并通过IECM 算法，3 个组合共有24 种遗传模型的极大似然值和AIC 值，将上述遗传模型的AIC 值最小的3 个模型列为表2。在最优抽穗期的备选遗传模型中，天优华占组合的3 个模型PGADI（加性−显性−上位性多基因遗传模型）、MX1-AD-ADI（1 对加性−显性主基因+加性−显性−上位性多基因遗传模型）、MX2-ADI-ADI（2 对加性−显性−上位性主基因+加性−显性−上位性多基因遗传模型）的AIC 值分别为4607.298、4608.923、4615.931；恒丰优华占PG-ADI、MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI 的3 种模型AIC 值分别为4652.356、4652.461、4657.431；五丰优华占MX2-ADI-AD（2 对加性−显性−上位性主基因+加性−显性多基因遗传模型）、MX2-ADI-ADI、MX1-AD-ADI 的3 种 模 型AIC 值 分 别 为4402.777、4408.128、4413.215。依 据 上 述AIC 值 和 适 合 性 检验，在3 个组合中，P1、P2、F1、F2、BC1-1、BC1-2的6 个世代在、、（均匀性检验）、nW2（Smirnov 检验）和Dn（Kolmogorov 检验）中；从中选择统计量达到显著性水平（P＜0.05）个数最少的模型为最适的遗传模型；而当统计量显著性的个数相同，则按照AIC 值从小到大顺序排列选择最适模型。以此为原则，确定天优华占、恒丰优华占和五丰优华占3 个杂交组合的抽穗期最适的遗传模型均为MX1-AD-ADI（即1 对加性−显性主基因+加性−显性−上位性多基因遗传模型）。

2.3 抽穗期的“主基因+多基因”遗传模型及遗传参数

天优华占、恒丰优华占、五丰优华占3 个杂交组合的抽穗期最佳遗传模型MX1-AD-ADI 的一阶估计参数和二阶估算参数列于表3。3 个组合后代的抽穗期均受1 对主基因的加性效应和显性效应共同作用。其中加性效应值a 分别为2.2955、2.5566、2.0944，显性效应d 为1.0086、1.1173、1.5313。控制抽穗期的基因显性度分别为0.4394、0.4370、0.7311，表明1 对主基因的加性效应和显性效应具有同等重要，植株抽穗期呈部分显性。从二阶参数分析的结果可知，天优华占、恒丰优华占、五丰优华占F2群体的主基因遗传率分别为10.13%、12.64%、13.65%，多基因遗传率分别为88.45%、85.94%、83.66%，F2代群体抽穗期遗传主要受多基因控制。以恢复系华占为轮回亲本的BC1-1群体抽穗期的遗传模式与F2代相似，3 个组合的抽穗期主基因遗传率分别为15.16%、18.76%、23.66%，多基因遗传率分别为68.93%、65.33%、69.75%。以保持系天丰B、恒丰B、五丰B 构建的3个BC1-2群体的抽穗期主基因遗传率分别为42.03%、45.85%、47.78%，多基因遗传率分别为50.77%、47.72%、45.17%，表明抽穗期是由主基因和多基因共同控制。由此表明，水稻抽穗期是一个复杂的遗传性状，各个群体后代均受多基因的影响，在育种上，抽穗期性状宜在高世代进行选择。

表 2 3 个杂交组合的抽穗期最优备选遗传模型分析Table 2 Best fit genetic model for heading of 3 combination hybrids

表 3 3 个杂交组合后代抽穗期的主基因和多基因遗传参数Table 3 Parameters on main genes and polygenes in offspring of 3 combination hybrids at heading stage

3 讨论

在植物经典遗传学上，采用主基因+多基因混合遗传模型可有效区分出主基因和多基因的遗传模式及参数，水稻抽穗期是一个复杂的数量性状，对华占配组的3 个组合的抽穗期的遗传剖析，对水稻超高产的育种实践具有重要指导意义。3 个杂交组合不同遗传群体的抽穗期均符合“MX1-ADI-ADI”遗传模型,表明了以华占恢复系配组的后代在抽穗期性状上的遗传具有明显共性，在F2群体和以华占为轮回亲本的BC1-2群体抽穗期性状均受多基因控制。以保持系天丰B、恒丰B、五丰B 构建的3 个BC1-2群体的抽穗期主基因遗传率分别为42.03%、45.85%、47.78%，多基因遗传率分别为50.77%、47.72%、45.17%，表明其生育特性是由主基因和多基因共同控制。申聪聪等[15]采用DC1、DC2 和8way 3 个群体分析生育期的基因型效应和环境效应，以及两者间的互作效应。认为抽穗期基因型解释遗传贡献分别为75.43%、7.88%和63.54%,环境的遗传贡献率为9.73%、14.79%和9.94%，两者互作的解释表型变异分别为14.35%、16.57%和22.80%。表明环境对抽穗期影响较大。邓晓建认为相同生态类型且抽穗期相差不大的品种间杂交,一般表现多基因控制的遗传，这与本研究的结论是相似的[16]。本研究同时也发现，采用不同的亲本进行回交时，受双亲的影响，BC1、BC2的主穗长的遗传方式是不同的。在回交育种加速性状稳定的同时，应根据不同的组合的遗传特点进行定向选择，方可实现育种目标，有效利用杂种优势。

水稻生育期在遗传上受主效基因和微效多基因的共同控制，属于数量性状，遗传基础复杂,其中迟熟对早熟多为显性或不完全显性[17−19]。李亚娟等采用加性−显性遗传模型对籼型三系杂交稻生育期的遗传分析表明，生育期性状由加性效应基因和显性效应基因共同控制,遗传率较高[6]。曾晶等的研究表明，加性效应、显性效应和上位性效应是籼粳亚种间杂种株高和生育期变化的共同遗传基础[7]。本研究中的3 个杂交组合的抽穗期最适的遗传模型均为1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因遗传模型，表明该性状均受加性、显性以及上位性的共同作用，这一结果与上述前人的研究均有相似之处。张祥喜等[20]认为大多数的籼型杂交稻生育期受双亲互作的影响，居双亲中间值，并偏迟熟亲本,主要受恢复系抽穗期的影响。鉴于本研究天丰A、恒丰A，五丰A 等3 个不育系生育期短，与华占配组的杂种一代均偏向父本“华占”熟期，这也是生产上“华占”系列组合的生育期较为单一的原因所在。因此，进一步了解以华占为亲本的杂交后代生育期性状的遗传规律,对当前以华占为遗传背景的高产杂交稻育种具有一定的指导意义。

致谢：本论文数据统计分析由福建农林大学农学院林荔辉项目组完成，在此表示衷心的感谢!