生防真菌之木霉菌的应用

张凌萱 孙 影

（沈阳工学院生命工程学院 辽宁抚顺 113122）

目前，木霉菌是防治植物病害中的生物防治应用最广泛的生防真菌，也是研究最广的一类生防真菌。木霉菌属半知菌门丝孢目的真菌，它对多种不同的植物病害防治具有显著的效果。作为一种广谱性拮抗菌，它对多种病原真菌具有抑制作用。它至少对18 个属29 种病原真菌在体外或者体内表现有拮抗、重寄生、竞争等作用。木霉菌在世界上不同的国家都有比较好的防治效果，在世界上商品化的制剂已经超过了250 种，并且在不同的国家和地区都有较好的防治效果。木霉有较好的生态环境适应性，所以它被广泛地应用在土壤中或者不同的环境中。

1 木霉菌

1.1 木霉菌分类

木霉菌的分类是根据菌落的不同、生长速度、产孢区的形态、分生孢子梗的分生方式以及分生孢子大小等。木霉菌落生长迅速，初为白色、致密、圆形，向四周扩展，后从菌落中央产生绿色孢子，中央变成绿色，菌落周围有白色的菌丝生长带，最后整个菌落全部变成绿色，呈现不定形棉絮状或者致密丛束状。木霉菌丝纤细，透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗呈松塔状，分生孢子单胞，球形，光滑或者具有疣突。循序连续产生，常于瓶体产孢口上聚集为孢子球。木霉菌的主要种类有哈茨木霉、绿色木霉、康氏木霉、钩状木霉以及长枝木霉等。其中绿色木霉的无性阶段是由红棕肉座菌的孢子萌发形成的，并共同组成一个完整的生活史，但20世纪初木霉属的有性型问题首次被关注[1]。

1.2 木霉菌的生长条件

木霉菌的生长适温为20～28 ℃，生长要求较高湿度，营养生长时要求相对湿度达92 %以上，孢子的形成需要93 %～95 %的湿度，木霉菌只有在潮湿土壤中生命力比较强。除此之外，木霉菌在酸性条件下比碱性条件下的孢子萌发率高。

1.3 木霉菌的特点

木霉菌具有无污染、无残毒、不伤害土壤中的有益微生物，不影响土壤以及生态环境中的微生态循环等优点，但是木霉菌对土壤中的微生态环境安全问题、有效期和田间防效不稳定。最近几年，木霉菌被认为是最有可能替代多种化学杀菌剂的生防因子，在农业生产中得到了广泛的应用。木霉菌常在土壤中和腐烂的树木中被发现，具有适应性广、代谢物质多样、寄生广泛、环境友好等特点[2]。木霉菌的优势比较明显，它不仅可以防治病害，而且对于水果蔬菜的储存有一定的抑制作用。除此之外，木霉菌可以促进植物生长、提高产量、增加营养的吸收和有效利用肥料等。

2 木霉菌的作用机制

木霉菌的作用方式有竞争作用、重寄生作用、抗生作用、溶菌作用、诱导抗性以及促生作用，不同的作用机制之间存在着协同作用。木霉菌的菌丝生长速度比较快，对不同的土壤环境都有良好的适应性，它能在植物的根际左右和病原养分竞争和生存空间的竞争，因此能抑制病原对植物的侵染。木霉菌对于多种除草剂、杀菌剂和杀虫剂等多种化合物有一定的天然抗性，这对木霉菌在生态环境中能够稳定发挥有一定的影响。

2.1 重寄生作用

木霉菌对于使植物产生病害的病原菌或者线虫都有一定的重寄生作用。在重寄生作用过程中，作用主要包括对病原菌的侵染、识别、接触、缠绕、穿透和寄生等一系列过程。木霉菌会产生较多的细胞壁降解酶以及一些会产生重寄生作用的信号分子，这些细胞壁降解酶在木霉菌的重寄生过程中起着非常重要的作用。木霉菌在识别出寄主植物之后，会产生菌丝穿透寄主植物的菌丝摄取所需要的营养，使病原菌的菌丝断裂，原生质浓缩。重寄生作用的过程包括识别、接触、缠绕、穿透和寄生等，研究人员对哈茨木霉在寄生线虫的时候发现，壳聚糖酶的活性是生防效果中比较重要的一个参数，在诱导寄主植物系统性防御机制的启动时起到了重要的作用，重寄生作用是木霉菌对病原菌最直接的作用机制。

2.2 抗生作用

在木霉菌的分离过程中，分离出许多具有抗生性的物质，分别是具有挥发性的物质和不挥发性的物质，主要有木霉素、胶霉素、绿木霉素、抗菌肽等。大部分抗生性的物质都对引起植物病害的病原菌有抑制作用，它们的主要成分是化学性质各不相同的戊酮、辛酮、多肽和氨基酸衍生物等。木霉菌产生的一些代谢物质种类和含量巨大的菌株间差异性，比如哈茨木霉和绿色木霉等是产生抑菌代谢物质的来源，其中哈茨木霉菌株产生的代谢物质对立枯丝核菌的生长具有一定的抑制作用，会破坏病原菌的细胞壁，因此抗生作用在木霉菌作用机制中比较重要。

2.3 诱导抗病性

木霉菌是土壤习居菌，土壤中的木霉菌对植物的地上部分的病害有一定的防治效果[3]，诱导植物产生抗性使植物本身能够防止病原或者害虫的破坏，以及对不良环境的抗逆性，从而能使植物生长。其中一些真菌、病毒或者细菌都能诱导植物产生抗性。木霉在和寄主植物一同生长的过程中，会产生一些具有刺激植物生长的物质和一些具有防御作用的化合物质，酚类的衍生物和其他具有抗菌作用的物质能一起抵挡病原菌的侵入。木霉菌除了具有本身能够产生抑制病原菌生长的物质外，还有能诱导植物产生抵御病原菌侵入的物质。木霉菌可以直接接触和定殖来刺激寄主植物的根系。除此之外，木霉菌生成的一些挥发性的物质可以通过空气的传播与植物互作来诱导寄主植物产生抗性。

2.4 促生作用

木霉菌对不同的蔬菜具有一定的促生作用，能增强植物的抗病性，比如辣椒、白菜和马铃薯等[4]。其中哈茨木霉培养物或者分生孢子悬浮液能显著提高辣椒、菊花等的发芽率，并且对株高、产量等具有显著的促进作用。木霉菌能够减轻植物损伤，促进植物的侧根生长，通过促进植物的根系生长，使植物的根系能够从土壤中获得更多的养分，来增加作物的产量。有些研究人员在研究过程中发现，木霉菌能够促进鸭茅叶片中的叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的提高。木霉菌产生的生长素和赤霉素是能够促进植物生长和刺激养分转移的比较重要的两种激素，还可以分泌有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸和延胡索酸等，酸化植物根际土壤环境，促进植物对矿物质的吸收。木霉菌对植物的促生作用方式多种多样，它在土壤中产生的有机酸能够溶解土壤中比较难溶微量元素。

3 木霉菌的应用

我国农业的生产占据了国民生产的重要地位，很大程度上推动着农业快速发展，其中化学肥料和农药的使用得到了很大的提高[5]。化学农药的使用不仅会破坏生态环境，而且会使土壤肥力下降，以及使害虫产生抗药性。因此生物防治技术得到了越来越广泛的重视，其中木霉菌对环境的适应性较强，繁殖能力强，具有促进植物生长和提高养分的利用率等特点，因此在植物病害的防治和促进植物生长等方面应用广泛。木霉菌具有促进植株对铜的吸收和提高土壤中铜的作用，从而可作为土壤的修复剂。除此之外，木霉菌分泌的有机酸物质通过碳源的新陈代谢，来溶解矿物质中的阳离子，其中包含了铁、镁等其他微量元素以及磷酸盐，通过这些来溶解矿物质以此增加作物的产量。所以，木霉菌在土壤中的应用具有较好的发展前景。

木霉菌对于一些病害的防治具有明显的效果，作为土壤习居菌，在土壤处理时对防治植物地上部分的一些病害有明显的效果，其中木霉菌中的哈茨木霉对辣椒和番茄等作物的病害有一定的防治效果。木霉菌的生长占据了一些空间和竞争养料的作用，这对植物病原菌的生长发育有一定程度的影响。

木霉菌可以应用在园艺的一些作物上，因为木霉菌可以增加种子的发芽速率和百分率，所以可以使园艺上的一些花卉的花期提前，以此增加花的数量和高度等[6]。除了可以应用在花卉上，还可以应用在蔬菜和水果上，木霉菌可以使蔬菜和水果的出苗率提高、增加叶片的面积以及提高产量。

木霉菌除了以上的一些应用，还可以应用在工业生产中。它是一种高效的、环保的以及经济的原材料，比如利用哈茨木霉的发酵生产出高效的漆酶。木霉菌在医疗方面也得到了广泛的应用，它在生物医学领域具有潜在的作用。