柑橘锈螨研究进展

田 帅， 樊怡君， 石 前， 罗敏诗， 宋 荻， 肖文军， 王国全， 黄桂香

(广西大学 农学院/植物科学国家级实验教学示范中心，广西 南宁 530005)

柑橘锈螨，即柑橘皱叶刺瘿螨〔Phyllocoptrutaoleivora(Ashmead)〕，又称柑橘锈壁虱等，隶属于蜱螨亚纲瘿螨科，广泛分布于世界各地的柑橘产区，我国亦有分布[1-7]，其主要危害柑橘的幼芽、枝叶及果实等部位，造成落叶及果实表皮变黑，影响果实外观和品质等，是世界性柑橘害螨[8-10]。柑橘锈螨将口器刺入柑橘果实中吸取汁液危害，果实油细胞受到损伤产生破裂，溢出的油脂被氧化变成褐色或污黑色，形成黑皮果[11-13]，也称为“油皮坨”、“油皮柑”。果实表面被一层浅黄色的粉状物覆盖[14]，早期往往得不到足够的重视，待黑皮果症状初步显现后，即使进行化学防治杀灭虫体，柑橘果实表皮形成的锈斑也不能恢复至正常的颜色；果实乙醛含量上升，变小、变硬且变色，从而导致柑橘果实失去商品价值[15-18]。叶片受到柑橘锈螨危害时背部呈黑褐色或褐锈色，外形干裂卷曲并伴有烟熏色，喷药处理后无法恢复至正常颜色，危害严重时可能引起叶片大量脱落，树体长势减弱，果树产量降低[19]。

近年来，随着优良品种的推广，柑橘种植面积迅速扩大，一些果园由于技术跟不上，管理不善，导致病虫害严重发生[20]。柑橘锈螨因其个体微小，肉眼很难看到，田间调查很难准确获得柑橘锈螨的发生动态，因此，往往不被重视而爆发成灾[21-24]，严重危害柑橘产业的健康发展。鉴于此，从柑橘锈螨形态学和生物学特性、防治措施及不同柑橘对柑橘锈螨抗性等方面对其研究进展进行综述，并在此基础上提出柑橘锈螨未来的研究方向，以期为有效防控柑橘锈螨的发生及危害提供参考依据。

1柑橘锈螨的形态学及生物学特征

1.1形态学特征

柑橘锈螨的卵呈圆球形，灰白色，半透明。成螨呈楔形或胡萝卜形，橙黄色，体长150～200 μm，宽50～70 μm，厚40～50 μm[25]。喙小，斜下伸，背盾板具前叶突；背中线不完整，有2条横线与侧中线相连，侧中线完整，前端1/3处形成菱形饰纹，并有横线与亚中线相连；背瘤位于盾后缘之前，背毛，上内指。基节I具表皮内突，基节光滑，基节刚毛3对。足各节正常，具模式刚毛，羽状爪单一，5支，爪具端球。具宽背中槽，背环31个，光滑；腹环58个，具微瘤。侧毛生于5环，腹毛I生于17环，腹毛II生于33环；腹毛III生于体末5环；具副毛。雌性外生殖器盖片基部有粒点，中部有14～16条纵脊[26]。

1.2生物学特征

柑橘锈螨卵产于柑橘果实和叶片上，2～4 d后孵化[27-28]，完成1个世代的历期：21.55℃为16.64 d，25.17℃为12.29 d，28.93℃为9.04 d，29.05℃为8.27 d，30.85℃为8.10 d；发育起点温度，卵为12.14℃，若螨为11.58℃，成螨为11.49℃；有效积温，卵为64.24℃·d，若螨为64.14℃·d，成螨为114.00℃·d[29]。日平均温度≤18.18℃时不能完成完全世代；日平均温度为20.80～31.50℃时，随温度升高发育速率加快，虫态历期变短，发育速率和温度成正相关关系；但是超过一定温度后，发育速率反而降低[30]。柑橘锈螨在20～29℃死亡率较低，38℃时死亡率达81.1%，存活的极端最高温为40℃[1]。

柑橘锈螨成虫一般选择夏、秋梢的腋芽、嫩枝及叶片越冬，次年入春后随着温度上升，柑橘锈螨开始活动取食，并转移危害新梢、新叶和嫩芽[31]。5月下旬柑橘锈螨开始转移至幼果上危害和繁殖，7-8月柑橘果实上锈螨虫口密度显著上升，逐渐形成柑橘黑皮果，9月柑橘锈螨开始转移至秋梢上危害，准备越冬[32]。潜叶蛾危害的僵叶背面柑橘锈螨越冬虫口密度最高，卷叶蛾危害叶虫口密度较小，蚜虫危害叶虫口密度最小；柑橘锈螨主要在秋梢上越冬，春梢极少[31]。

2柑橘锈螨的防治措施

2.1化学防治

目前化学药剂仍是防控柑橘锈螨危害的最有效措施。常用药剂2%阿维·高氯ME(1 000～1 500倍液)对柑橘锈螨有良好的速杀性和较好的防控效果[33]。20%除虫脲(3 000～5 000倍液)防治柑橘锈螨，药后5～30 d防治效果均在95%以上[34]。20%三唑锡·螨砜WP(1 000倍液)药后3 d防治效果达86.8%，药效持续20 d以上[35]。30%唑虫酰胺·螺虫乙酯SC 150 mg/kg喷雾，14 d后对柑橘锈螨的防治效果为89.96%，极显著优于1.8%阿维菌素EC 4.5 mg/kg(对照)[36]。70%代森锰锌可湿性粉剂450倍液于5月下旬、6月上旬、7月下旬和8月上旬各喷1次，防效达90.59%，好果率达99.09%[37]。使用化学药剂防治柑橘锈螨时，应尽量减少杀菌剂、拟除虫菊酯类杀虫剂及铜类杀菌剂的使用，以避免杀伤柑橘锈螨的天敌，降低害螨再次猖獗的可能性[38-39]。

柑橘锈螨已对禁用的三氯杀螨醇、氧乐果、乐果及水胺硫磷等产生了抗药性，为解决此问题，选择具有高效、低毒、选择性高且无抗药性的植物源杀螨剂控制害虫是未来杀螨剂的研究方向[40-41]。

2.2生物防治

化学防治虽然可以快速有效地防治柑橘锈螨，但存在农药残留、耐药性及环境污染等一系列问题。采用生物防治方法防控柑橘锈螨，在有效降低柑橘锈螨危害程度的同时还可以避免使用化学药剂带来的负面影响。

柑橘锈螨的天敌包括病原菌和捕食性天敌等，主要有多毛菌、白僵菌、捕食螨和捕食性昆虫等。格氏梅拉菌(Meirageulakonigii)可以有效降低柑橘锈螨的危害程度，同时兼治柑橘红蜘蛛；格氏梅拉菌可以在柑橘类果皮上定植，通过分泌有毒的代谢物保护柑橘果实免受柑橘锈螨的危害[42-45]。白僵菌对柑橘锈螨的致死中浓度为4.23×106个/mL，柑橘锈螨的死亡率随着白僵菌浓度的增大而上升[44]。

植绥螨是柑橘锈螨重要的天敌。斯氏钝绥螨(Amblyseiusswirskii)、Iphiseiusdegenerans、Typhlodromusathiasae和Euseiusscutalis均能捕食柑橘锈螨，然而，仅Euseiusscutali可以显著降低柑橘锈螨的种群数量[43]。将尼氏钝绥螨(AmblyselusnicholsiEhara et Lee)、德氏钝绥螨(A.deleoniMuma et Denmark)、冲绳钝绥螨(A.okinawanusEhara)和亚热冲绥螨(OkjseiussabtropicusEhara)分别接种到被500～1 000头柑橘锈螨危害的果实上，5～6 d可将柑橘锈螨全部取食[46]。胡瓜钝绥螨能够有效地防治柑橘锈螨，1头胡瓜钝绥螨1 d可捕食80只柑橘锈螨，1个世代可捕食2 000～3 000头柑橘锈螨，防控周期长达6个月[47-48]。此外，1种镰螯螨(Tydeussp.)的幼螨、若螨和成螨均能捕食柑橘锈螨，尤其嗜食柑橘锈螨的幼螨和若螨；2种双翅目瘿蚊科幼虫，短时间内大量取食柑橘锈螨卵、若虫和成虫，可有效控制柑橘锈螨的种群数量[49-50]。

2.3物理防治

物理防治可直接杀死锈螨或降低产卵量。对柑橘锈螨照射100 GY剂量γ-射线可直接杀死柑橘锈螨卵，1龄若螨全部死亡；150 GY处理可造成2龄若螨完全不育；300 GY处理可使2龄若螨完全致死；350 GY和450 GY分别为第1日龄成螨的不育剂量和致死剂量；400 GY和500 GY分别为第2日龄和第3日龄成螨的不育剂量和致死剂量。成螨经过γ-射线辐射后，产卵量明显下降；辐射剂量越高，卵的死亡率也越高，卵孵化时间越长[51-52]。

2.4农业防治

柑橘锈螨的危害程度与植株生长状况密切相关，防治上除后期喷洒化学药剂外，还应加强柑橘的栽培管理措施。柑橘锈螨不同梢次叶上及枝条间柑橘锈螨越冬虫口密度不同，因此冬季结合果树整形修剪，控制枝条疏密程度，剪除少量冬梢和病虫卷叶，改善通风透光环境，能够有效地减少越冬虫源数量。在柑橘行间适当种植大豆、藿香蓟、白苏及茄子等植物作为天敌的栖息场所，有利于天敌的繁殖和捕食。同时，应加强果园肥水管理，适当深耕改土，增施有机肥，改善土壤理化性质，增加肥力，增强树势，降低柑橘锈螨危害[53]。

3柑橘锈螨与寄主的互作性

3.1柑橘锈螨对柑橘果实品质的影响

柑橘锈螨破坏绿色组织生理功能，造成果实表皮粗糙开裂，膨大受阻，体积及果重减小，进而导致产量下降。柑橘锈螨在不同时间危害柑橘果实导致其营养品质差异达显著或极显著水平[54]。柑橘锈螨危害温州蜜柑后，单果重量下降，含酸量增加，维生素C和糖酸比下降，果实变酸、果型变小，品质下降[55]。对柑橘锈螨危害的果实进行分级，橙果受害后平均果重随着受害等级增加而降低，商品价值率和产量损失率随受害严重程度呈指数变化，可溶性固形物随受害级别的增加而增加，果囊硬实、味淡、适口性差；早期受害的橙果经保鲜药液处理，储藏过程中受害较轻的1～2级橙果整体腐烂率与未受危害的0级果无差别，受害严重的3～4级橙果整体腐烂率明显高于0级果[56]。柑橘锈螨危害果实降低果实品质，极大地打击果农的种植积极性，不利于柑橘市场的稳定和健康发展。

3.2不同品种柑橘对柑橘锈螨抗性的影响

柑橘锈螨主要危害芸香科柑橘(CitrusreticulataBlanco)、橙(C.sinensisOsbeck)、柠檬〔C.limon(L.) Burm. F.〕、柚〔C.maxima(Burm.) Merr.〕、黄皮〔Clausenalansium(Lour.) Skeels〕、金柑〔Fortunellamargarita(Lour.) Swingle〕和枳〔Poncirustrifoliata(L.) Raf.〕等，各属之间及同属不同种之间，甚至不同品种之间果实被锈螨危害后严重程度不同。金橘和黄皮果基本没有危害状，枳、柚症状不明显，柑橘和橙症状明显，表明不同的寄主对黑皮果的抗性不同。柑橘锈螨在不同柑橘种质资源间的产卵量和存活时间有明显的差异，在野橘、凤梨甜橙、锦橙、粗柠檬、贵州木黎檬和飞龙枳上平均产卵量为6～12头，存活时间为9～13 d；在金桔和葡萄柚上的产卵量降至3～4头，存活时间为6～8 d；在柚类、摩洛哥酸橙、枸头橙和宜昌橙上只有最初1～2 d有少量产卵，其他时间几乎不再产卵，可存活4～7 d；实生苗接虫与离体叶法接虫的结果基本吻合，枸头橙、宜昌橙、摩洛哥酸橙和金山寺奎柑的实生苗接种柑橘锈螨后均未受到感染，并且在10 d内全部消失；金桔、凤梨甜橙、粗柠檬、飞龙枳、贵州木黎檬和道县野桔等实生苗接种柑橘锈螨后数量明显增多，危害症状明显，其他3种实生苗上柑橘锈螨可进行正常的取食和繁殖，但是锈螨的增长速度明显减缓[57]。锦橙、柠檬及红桔对柑橘锈螨的发育历期影响较小，但是对成螨寿命、产卵量和死亡率的影响显著[58]。沙田柚树体上锈螨种群数量分布最多，红橙和四季橘锈螨数量非常低[59]。柠檬不同品种间差异大，常规品种无明显症状，但个别品种如香水柠檬危害后症状明显[57]。柑橘锈螨的存活与繁殖因柑橘品种的不同而差异很大，在柑橘锈螨的防控上，系统地鉴定柑橘种质资源抗性大小尤其重要。

4展望

柑橘锈螨由于体型极小，往往容易忽视而爆发成灾，导致柑橘品质和产量下降，已成为柑橘生产重要的害虫之一。迄今为止，柑橘锈螨研究极少，仅有少量关于形态学、生物学、防治和抗性的初步研究。害螨在不同的地理区系往往形成不同的生物学特性，如二斑叶螨在东北地区1年发生5～6代，之后越冬，随着纬度的降低世代数逐渐增加，而在南方热带亚热带地区1年可发生20～30代，甚至没有越冬现象。柑橘锈螨的生态学和生物学特征仅有个别地区报道，其发育起点温度、发育历期、发生量及生活史等生态学和生物学特性仍需进行全面研究，在结合形态与分子手段解析不同地理种群差异的基础上，界定柑橘锈螨爆发的虫源，以便为柑橘锈螨的防治提供依据。传统的化学药剂防治方法见效快，效果好。但是随着施药次数的增加，柑橘锈螨在很多地区已经产生抗药性，生物防治和物理防治柑橘锈螨具有无污染、无残留的优势，但在实际应用中尚有很多问题要解决。植物自身的生理生化特征和组织结构与抗螨强度有很大关系，叶片厚度、表层蜡质含量、抗逆性酶活性以及物质成分都会影响害螨的取食活动，进而影响害螨的行为、发育和繁殖[60-62]。植物本身长期在害虫胁迫下会逐渐产生抗性，通过选育将抗虫种质资源与优良种质结合，获得抗虫优良品种减轻虫害发生是害虫防治的重要手段。柑橘类属种的品种众多，具有潜在的抗螨种质资源。因此，通过开展寄主品种对柑橘锈螨的抗性评价，在此基础上筛选抗性基因，进一步选育具有抗螨性的优良品种，是未来防治柑橘锈螨的重要研究方向。