棕色棉产量和品质的形成及改良研究进展

林必博， 范学科， 周济铭， 郑爱泉

(杨凌职业技术学院， 陕西 杨凌 712100)

棕色棉纤维天然呈现不同程度的棕色，纺织过程中无需漂染，减少印染有毒化学试剂排放，且纺织品不含残留化学试剂，具有“绿色、生态、环保”的特点。此外，棕色棉纤维还具有良好的抗氧化、抗菌、阻燃、防紫外线等特性[1]。因此，长期以来棕色棉的研究和生产受到广泛关注，是目前最主要的一种天然彩色棉。具不完全统计，我国通过审定的棕色棉品种已超过33个。尽管新疆、甘肃、湖南及山西等地均审定有棕色棉品种，但从总体生产情况看，棕色棉规模化的生产依然以新疆为主，皮棉产量可达1 200 kg/hm2左右，衣分一般小于33%，纤维长度27～28 mm，断裂比强度28 cN/tex，马可隆值3.5，产量相对较低，通常只有白色棉的75%～80%，纤维品质也与白色棉存在较大差距。棕色棉产量低、品质差的特点，导致生产效益相对低下、可纺性较差，限制其生产推广。进一步提高产量、改良品质，是棕色棉产业发展亟需解决的问题。

棕色棉特殊的纤维颜色是其价值的独特体现，纤维棕色的稳定性、深浅程度本身就是其特有的一项品质指标。按照纤维棕色深浅程度，棕色棉可以分为淡棕色、黄棕色、棕色、灰棕色及深棕色等几种类型。棕色棉纤维之所以呈现不同程度的棕色，是由纤维细胞中腔内所含的色素物质引起，色素沉积越多，纤维色泽越深[2]。此外，棕色棉纤维色泽具有一定的不稳定性，同一品种不同植株、同一植株不同部位、甚至同一棉铃内外的纤维色泽深浅程度存在一定差异，纤维织物洗涤晾晒后色泽也会发生变化。棕色棉产量低、品质差主要是与白色棉相比较而言，是现有棕色棉品种与白色棉品种相比群体普遍性的特点，而非对某一品种的产量和品质指标的针对性描述。从产量和品质的有关具体指标表现看，棕色棉株铃数、铃重和衣分等产量指标，以及纤维长度、比强度、成熟度及马克隆值等纤维品质指标普遍比白色棉低，同样并非某个单一指标低引起，而是产量和品质各构成要素均相对较低的综合表现。为高产优质棕色棉品种选育和高效栽培管理技术开发应用提供参考，从棕色棉产量和品质的遗传效应、生理基础及改良研究等方面进行综述，分析棕色棉产量和品质的形成规律，并展望棕色棉下一步研究重点。

1棕色棉产量和品质的遗传效应

目前对棕色棉遗传背景的认识并不一致。利用分子标记技术对彩色棉的多样性分析表明，现有彩色棉遗传背景狭窄，遗传相似性较高[3-5]。但也有研究认为，棕色棉遗传多样性较丰富，研究结果的差异可能与供试材料的数量有关[6]。

1.1棕色棉颜色遗传

有研究认为，陆地棉有色纤维色泽受不完全显性单基因的控制[7-9]。但随后的研究表明，棕色棉色素遗传控制具有其复杂性，纤维和短绒色泽控制基因关系密切。孙东磊等[10]认为，棕色棉纤维色泽控制基因至少4对，且长纤维和短绒色泽控制基因具有互作效应。石玉真等[11]则认为，棕色棉纤维颜色控制基因为不完全显性主效，相对白色纤维为显性，同样发现长纤维和短绒色泽基因存在互作。冯鸿杰等[12]认为，陆地棉棕色长绒和短绒色泽的遗传变异主要来自加性和显性效应，无母体效应，其中加性效应起主导作用。

1.2棕色棉产量和品质遗传

对包括棕色棉在内的5个彩色棉品种品质性状的遗传效应分析表明，彩色棉纤维长度主要表现为基因的加性效应，纤维强度、整齐度、伸长率和细度的显性方差与加性方差相当，棕色棉与白色棉杂交后代的纤维强度具有明显杂种优势，可超过白色棉亲本[13]。以白色转基因抗虫棉为母本，棕色棉品系为父本进行杂交组合，棕色棉子棉产量性状以加性效应为主导，具有负向群体超亲优势，纤维品质受显性和加性效应影响，纤维长度和强度表现出正向群体超亲优势[14]。棕色棉与白色棉杂交F1与亲本棕色棉相比单株结铃数、果枝数及果节长度表现为超亲优势，特别是单株结铃数优势最为明显[15]。张超等[16]对白色棉母本和棕色棉亲本杂交组配的杂种优势分析也得到相似的结果，纤维长度、比强度、整齐度和伸长率和马克隆值均表现出加显性效应，且存在上位性效应，但纤维长度和比强度以加显性效应为主；长度、强度、整齐度和伸长率具有正向杂种优势，倾向高值亲本；马克隆值具有负向杂种优势，倾向低值亲本。棕色棉品种间的杂交组配分析表明，F1代皮棉产量增幅达22%以上，产量构成因素杂种优势以单株铃数最为明显，其次铃重，再次衣分；除籽指以外的产量性状具有显著正向中亲优势，加性和显性共同控制[17]。尽管研究结果有不一致之处，但从总体规律看，棕色棉产量和品质遗传效应表现出较为明显的杂种优势。

2棕色棉产量和品质形成的生理基础

棕色棉生长发育及产量和品质形成过程与白色棉基本一致，纤维形成包括原始细胞分化突起、伸长、次生壁加厚和脱水成熟等4个典型阶段，但棕色棉纤维发育过程中伴随着色素物质的形成，在生理代谢上具有其自身的特点。

2.1棕色棉色泽品质的形成

纤维色泽作为棕色棉特有品质属性，其色素成分长期以来受到广泛关注。棕色棉纤维中缩合单宁(原花青素)的含量越高，其色素含量就越高，缩合单宁或其衍生物可能是棕色棉纤维色素物质的主要成分[18-20]。但也有研究认为，棕色棉色素极有可能是黄酮类化合物或其衍生物[21-23]。值得注意的是，棕色棉湿处理后其色泽变深变艳趋势及色调沿蒙塞尔色相环逆时针变化的特点，暗示其纤维颜色是由多色素控制[24]。通过高效液相色谱和紫外-可见光谱分析，也表明棕色棉色素是极性略有不同但结构非常类似的多组分混合物[25]。

尽管具体的色素成分尚不明确，但现有资料均表明，棕色棉色素形成于纤维发育的中后期阶段(次生壁沉积期)，色素前体(缩合单宁)在种皮细胞内形成后转移至纤维细胞，进一步氧化并呈现棕色[26]，其形成受类黄酮生物合成途径调控[27]。在类黄酮生物合成途径中，一些黄酮类化合物可被催化生成无色花青素，并进一步形成不稳定的有色花青素，无色花青素和有色花青素可代谢生成缩合单宁[28]。

2.2棕色棉产量和品质形成的生理代谢特点

棕色棉在碳氮代谢及干物质积累上具有其自身的特殊性。棕色棉植株叶片的叶绿素含量、三磷酸腺苷酶(ATPase)活性、可溶性糖含量和叶绿体希尔反应活力相对较低，铃壳和纤维中ATPase活性、蔗糖合成酶(SS)活性和尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UGPase)活性也低于白色棉，表现出相对较弱的光合能力，尤其是在盛花期后更加明显[29-31]。棕色棉生长发育前期氮代谢水平低于白色棉，但后期高于白色棉；在整个生育期，碳代谢能力比白色棉弱，C/N在盛花前低于普通白色棉[32]。干物质积累在各生育时期低于对照白色棉，且干物质积累进入快增期时间和最大强度出现时间比对照白色棉晚[33]。

棕色棉具有较低的抗氧化系统酶活性，主茎功能叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)活性比白色棉低，丙二醛(MDA)含量比白色棉高[34]。宋世佳等[35]分析棕色棉铃壳、棉籽、棉纤维的POD活性、SOD活性、MDA含量以及棉纤维的纤维素含量，也证实棕色棉这一生理特点。

在养分吸收方面，棕色棉N、P、K最大吸收强度出现时间相对较早，但氮素吸收能力较弱，磷素和钾素吸收能力较强[33]，意味着棕色棉纤维品质形成时期可能缺乏充足的矿质营养。但棕色棉纤维品质与纤维中矿质离子含量的相关性分析表明，不同的发育时期棕色棉纤维中大量元素N、P、Ca的含量普遍高于白色棉，纤维中上述3种元素与纤维素含量呈极显著负相关，与黄酮色素含量呈极显著正相关，纤维素含量与纤维的品质指标呈极显著正相关[36]。可见，棕色棉养分吸收对其产量和品质形成的影响具有两面性。

此外，棕色棉在纤维发育激素水平、水分利用上也与白色棉存在差异。棕色棉纤维发育过程中10DPA和20DPA IAA含量、30DPA和40DPA ABA含量低于白色棉，在纤维发育前期(0-20 DPA)阻碍了纤维初生壁的形成及生长，后期(20-40DPA)促进了色素类物质在次生壁沉积，降低了纤维素在次生壁的积累[37]，且水分利用效率低于白色棉[38]。

2.3棕色棉纤维色素与产量和品质形成的相关性

棕色棉纤维电镜观察结果表明，纤维细胞中色素含量越少，纤维品质越好[2]。吴世秀等[39]研究表明，棕色棉纤维白度与成铃数、铃重等产量构成因素和纤维长度、整齐度及比强度等品质指标呈正相关，总体规律是颜色越浅产量越高品质越好，只有伸长率与颜色关系不大。耿军义等[7]认为，棕色棉纤维色素基因与皮棉产量、衣分、纤维长度和比强度等存在负效应，与籽指存在正效应，与子棉产量、铃重、单株成铃、株高和果枝数等无明显相关效应。尽管现有研究结论并不完全一致，但可以肯定的是纤维色素含量与产量和品质呈负相关。

综上，棕色棉在生理上具有相对偏低的光合能力、抗氧化酶活性、养分吸收能力、调控纤维发育激素水平及水分利用率等生理特点，导致其生长发育过程中缺乏充足的营养物质供给、抗性较差、易早衰，尤其是产量和品质形成的关键时期，即纤维发育时期，色素合成与纤维发育在时空上存在明显的竞争关系，不利于产量和品质的形成，这是棕色棉相比白色棉产量低、品质差的生理原因。

3棕色棉产量和品质改良路径探索

3.1高产优质棕色棉品种选育

大量研究表明，通过杂交选育棕色棉新品种，可有效改良棕色棉产量和品质[6,15,40]。我国目前已审定的棕色棉品种，主要有新彩棉系列、陇棕棉系列和川彩棉系列等，其中90%以上采用杂交育种技术。有研究发现，棕色棉种间杂交或种内杂交，杂种植株叶片的叶绿素含量、叶绿体希尔反应活力不同程度提高，净光合速率升高，营养物质供应更加充足[41]。但白色棉和棕色棉杂种F1光合参数并无明显的杂交优势，正反交组合效应存在差异，正交组合叶绿素含量与胞间CO2浓度呈显著正相关，反交组合净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著正相关[42]。可见，杂交棕色棉产量和品质提高的效应与亲本选择和杂交组合方式有关，光合作用只是棕色棉产量和品质形成的一个因素，在棕色棉杂交育种时，应考虑亲本选择及正反交之间的差异。

基因工程技术改良棕色棉产量和品质也取得一定进展。目前，从棕色棉中已成功克隆出GhCHI、GhF3H、GhDFR、GhANS、GhANR、Gh3GT、GhC4H、GhCHS、GhF3′H和GhF3′5′H等类黄酮合成途径有关的基因[43-45]，以及与原花青素的转运有关的转运蛋白家族MATE基因[46-47]、与纤维木质素合成有关的莽草酸/奎宁酸羟基肉桂酰转移酶基因GhHCT[48]，为棕色棉基因调控新种质开发提供了参考。中国农业科学院棉花研究所已成功选育了转抗虫基因常规棕色棉品种中棉所81，生物技术研究所成功选育了转基因抗虫杂交一代种中棉所51。将木醋杆菌纤维素合酶有关基因导入棕色棉，促进了纤维素的合成，转基因棕色棉纤维长度、比强度等品质指标明显提高[49]。将天麻抗真菌蛋白GAFP基因导入棕色棉，转基因品系较受体品种抗病性增强，产量明显提高，纤维比强度也有所提高[50]。此外，农杆菌介导的棕色棉茎尖遗传转化体系[51]，以及基因枪茎尖遗传转化体系[52]已初步建立，为棕色棉产量和品质相关基因功能研究和转基因品种选育提供了可靠的技术支撑。

此外，研究人员对棕色棉色素控制基因进行标记定位，张美冬等[4]利用RAPD技术对11个棕色棉品系进行多态性分析；吴立强等[53]对包括34份棕色棉品系在内的彩色棉品系进行SSR分子标记分析，获得多态性标记115个；刘海峰等[54]对棕色棉纤维色泽相关数量性状决定基因进行QTL定位，获得2个位于15号染色体上的色素决定基因位点BF1和BF2，为棕色棉色素改良分子标记育种提供了参考依据。

3.2棕色棉生理代谢调控

研究人员对棕色棉生理调控进行不同层面的研究，证明通过光照调节、采用特定的植物生长调节剂调控、针对性的施用肥料等措施，是改良棕色棉产量和品质的有效途径。

红光处理可增强棕色棉纤维中蔗糖合成酶(SS)和β-1,3-葡聚糖酶的活性，降低IAAO活性，促进棕色棉纤维伸长和纤维素累积，有利于提高纤维品质，且增加单铃体积、铃重；蓝紫光处理能增加IAAO活性，降低β-1,3-葡聚糖酶活性，使纤维绒长缩短；黄光处理2种酶活性均下降，使衣分明显降低，但总体表现为复合光(白光)处理效果最佳[55]。不同光质还可对棕色棉纤维中谷胱甘肽转移酶基因表达和苯丙氨酸解氨酶活性有影响，进而影响棕色色素形成[56-57]。

在棕色棉离体胚珠培养条件下，茉莉酸甲酯合成抑制剂水杨羟基肟酸、脱落酸抑制剂氟啶酮及乙烯合成抑制剂氯化钴处理可使纤维颜色变淡，而油菜素内酯合成抑制剂芸薹素唑可促使纤维显色，水杨羟基肟酸、芸薹素唑、氟啶酮及氯化钴均导致纤维长度、纤维干重和胚珠干重下降[58]；茉莉酸甲酯和油菜素内酯对棕色棉纤维发育有促进作用，前者有助于纤维显色，后者有助于纤维伸长[59]。外用GA3和ABA同样具有改良棕色棉品质的效果，其原因可能是提高棕色棉纤维中内源IAA和ABA的含量[37]。

叶面喷施FeCl3可以提高棕色棉纤维中铁含量，对纤维色素起固定作用，提高色素的稳定性[60]。在调亏灌溉下，喷施尿素1%+硫酸钾1%的叶面肥，棕色棉纤维长度累积速率提高且快速累积时间延长，而马克隆值和成熟度系数累积速率降低且快速累积时间变短，单株铃数、铃质量、籽棉产量以及纤维长度最大值、马克隆值最大值、成熟度系数最大值均提高[61]。在离体培养条件下，低浓度外源NO可促进棕色棉色素合成过程中关键酶基因(GhCHS、GhF3H、GhDFR、GhANS及GhANR)的表达，提高胚珠鲜质量，但抑制纤维伸长和纤维素的合成[62]。也有研究表明，棕色棉比白色棉对低磷与缺磷胁迫具有更强的耐受性，纤维颜色越深耐受性越强[63]。

4展望

随着社会经济的发展，人们的绿色、环保意识不断增强，棕色棉的发展具有更加广阔的前景，进一步提高产量、改良品质是加快其推广应用的核心所在。目前，棕色棉杂交种选育已取得丰硕成果，且对棕色棉产量和品质的改良效果显著，分子标记技术也得到一定应用，转基因研究也取得一系列的突破，但棕色棉产量低、品质差的种质问题仍未得到根本解决，充分运用先进育种技术手段，加大高产优质棕色棉新品种选育依然是棕色棉研究的当务之急。同时，加大基于田间栽培的产量和品质调控措施研究，建立与栽培管理相配套、科学高效的产量和品质调控技术体系，实现棕色棉色泽改良与产量和品质的同步提高，也是棕色棉研究的重点。