国内草地贪夜蛾种群的天敌资源研究

徐清云

（盘锦市现代农业发展中心，辽宁 盘锦 124010）

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是联合国粮农组织全球预警的重大农业害虫，具有食性杂、远距离迁飞能力强、繁殖倍数高、暴食为害重、防治难度大等特点。 该害虫2019 年1 月侵入我国云南， 随后迅速在全国范围内扩散为害，寄主作物以玉米为主，同时在高粱、小麦、水稻等多种作物上也发现了其为害行为。专家预测，2020 年草地贪夜蛾重发生态势明显，在未来发生发展中可能对水稻存在极大的威胁。 鉴于草地贪夜蛾群体的多重分化性[1]，对于侵入我国的群体需要重新建立基于在我国各地区实际调查研究结果的认知体系， 从而探索出更加适于我国实际情况的防控策略。 利用天敌生物进行生态控制和生物防治是治理农业害虫的重要措施， 自草地贪夜蛾侵入以来， 国内关于该虫的天敌资源的研究屡见报道，但尚未查见更加完整、系统的报道。 文中对自草贪夜蛾发生以来， 国内关于天敌生物的调查与研究进行了归纳梳理， 以期为建立国内草地贪夜蛾认知体系和今后开展草地贪夜蛾生防工作提供参考。

1 世界上草地贪夜蛾天敌资源概况

目前， 世界上已报道的草地贪夜蛾天敌资源主要有寄生性天敌昆虫、捕食性天敌昆虫和昆虫病原微生物。其中，寄生蜂有10 科121 种，寄生蝇类有4 科66 种；捕食性天敌主要集中在鞘翅目瓢虫科、步甲科、革翅目的球螋科，半翅目的猎蝽科、长蝽科、花蝽科、姬蝽科、蝽科等；昆虫病原微生物包括病毒、细菌、真菌、线虫等[2]。

2 国内草地贪夜蛾种群的天敌资源研究

2.1 寄生性天敌昆虫

2.1.1 寄生蜂 来自不同地区的调查结果显示，在我国至少已发现9 种寄生蜂可寄生草地贪夜蛾。 其中卵寄生蜂为夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus）[3-5]、螟黄赤眼蜂（Trichogranna chilonis）[4-5]和螟甲腹茧蜂（Chelonus munakatae）[6]，幼虫寄生蜂为菜粉蝶盘绒茧蜂（Cotesia glomerata）、半闭弯尾姬蜂（Diadegma semiclausum）[3]、淡足侧沟茧蜂（Microplitis pallidipes Szepligeti）[4]、斯氏侧沟茧蜂（Microplitis similis）[7]， 蛹寄生蜂为霍氏啮小蜂（Tetrastichus howardi Olliff），卵-幼虫寄生蜂为台湾甲腹茧蜂（Chelonus fornosanus）[4]。

夜蛾黑卵蜂：卵寄生蜂。 贵州省黔东南地区、海南省、广州、香港的田间均已发现夜蛾黑卵蜂寄生草地贪夜蛾卵的行为。 通过人工释放夜蛾黑卵蜂测定的防效结果显示， 对草地贪夜蛾卵块寄生率可达到100%，卵粒寄生率84.4%[8]。与美洲草地贪夜蛾的另一主要寄生蜂短管赤眼蜂（Trichogramma pretiosum）相比，夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾的寄生效能更高[9]，降雨、高温高湿环境对夜蛾黑卵蜂的田间防效未产生较大负面影响，在田间种间竞争中处于优势[4]。 同等条件下，夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵和斜纹夜蛾卵的卵粒寄生率相当，均可达到95%以上，从而斜纹夜蛾卵可以作为替代寄主用于繁育夜蛾黑卵蜂[10]。 以上研究表明， 夜蛾黑卵蜂是控制草地贪夜蛾比较优良的蜂种且有着可大量繁育的前景。

螟黄赤眼蜂：卵寄生蜂。在海南、广州、香港地区的玉米田均发现螟黄赤眼蜂可有效寄生草地贪夜蛾。田间试验结果表明，螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾具有较好的寄生效果， 放蜂区卵块平均寄生率为72.7%，卵粒平均寄生率为84.1%，比空白对照区明显增高[11]。

螟甲腹茧蜂：卵寄生蜂。 2019 年4 月在海南首次发现。 寄生蜂幼虫孵化后即在寄主草地贪夜蛾幼虫体内取食， 当寄主草地贪夜蛾幼虫成长至4 龄时， 寄生蜂老熟幼虫从寄主幼虫第6、7 节侧面咬破寄主体壁钻出，吐丝结茧，寄主死亡，10 d左右，寄生蜂成虫羽化[6]。

菜粉蝶盘绒茧蜂：幼虫寄生。发现于贵州省黔东南地区玉米田草地贪夜蛾的卵块中， 草地贪夜蛾高龄幼虫是其主要致死虫态， 卵产于寄主幼虫体内，在寄主体外或附近结茧化蛹[3]。

半闭弯尾姬蜂：幼虫寄生。发现于贵州省黔东南地区玉米田草地贪夜蛾的卵块中， 对草地贪夜蛾致死虫态主要为3～4 龄幼虫[3]。

斯氏侧沟茧蜂：幼虫寄生。 研究发现，长沙地区农田常见的斯氏侧沟茧蜂能寄生2～4 龄草地贪夜蛾幼虫，可显著抑制其体重增量和取食量，有效阻滞其进入暴食期，并最终致其死亡[7]。

2.1.2 寄生蝇 贵州省黔东南地区玉米田中的幼虫体内发现两种寄蝇， 分别为厉寄蝇属寄生蝇（Lydella sp.）和日本追寄蝇（Exorista japonica）。雌蝇将尚未完成胚胎发育的卵产于寄主草地贪夜蛾体表，幼虫孵化后钻入寄主幼虫体内，在寄主蛹期钻出，在已死亡的寄主蛹体旁化蛹[3]。

2.2 捕食性天敌昆虫

2.2.1 瓢虫科天敌昆虫 草地贪夜蛾的瓢虫科天敌昆虫有异色瓢虫（Harnonia axyridis）、龟纹瓢虫（Propylaea faponica） 和 七 星 瓢 虫 （Coccinella septenpunctata）等。

异色瓢虫：捕食功能反试验表明，异色瓢虫幼虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫具有较好的控制效果[12]。 成虫捕食能力强于 4 龄幼虫，成虫和 4 龄幼虫对草地贪夜蛾1～2 龄幼虫的捕食功能反应符合Holling 模型，且对1 龄幼虫的日捕食量是2 龄幼虫的3 倍以上。 对草地贪夜蛾的搜寻效应随猎物密度增大而下降[13]。

七星瓢虫：捕食功能反试验表明，七星瓢虫对草地贪夜蛾低龄幼虫（1～2 龄）的捕食功能反应符合Holling 模型，搜寻效应随猎物密度的增加而逐渐降低，并受到较强的种内干扰[14]。

2.2.2 蝽科天敌昆虫 草地贪夜蛾的蝽科天敌昆虫有叉角厉蝽 （Eocanthecona furcellate）、蠋蝽（Arna chinensis）、益蝽（Picronerus lewis）、东亚小花蝽（Orius sauteri）等。

叉角厉蝽：叉角厉蝽是一种广泛分布于热带、亚热带地区的捕食性天敌。捕食功能反试验表明，5 龄若虫、雌成虫和雄成虫对草地贪夜蛾幼虫具较强的捕食能力， 且对3 龄草地贪夜蛾幼虫捕食力明显高于对5 龄的捕食力， 捕食功能反应均符合 Holling 模型[15]。

蠋蝽和益蝽：试验表明，二者雌雄性成虫对草地贪夜蛾 3、4、5 龄幼虫都能捕食， 对 3 龄幼虫捕食量最大，最喜欢捕食4 龄幼虫，随虫龄增大，捕食量下降。 5 龄若虫对草地贪夜蛾6 龄幼虫捕食功能反应均符合 Holling 模型[16-17]。 唐艺婷等[18]在云南进行了益蝽和蠋蝽对草地贪夜蛾的适合性测验， 田间调查和室内测试结果与上述结论基本一致。但发现两种捕食蝽的取食行为不同：蠋蝽的取食行为受猎物密度的影响小， 益蝽的取食则明显受到猎物密度的影响。

东亚小花蝽：室内条件下评价结果表明，东亚小花蝽3～5 龄若虫和雌成虫只捕食草地贪夜蛾1龄幼虫[19]。 另有试验表明，东亚小花蝽5 龄若虫和成虫的混合种群捕食1 龄或2 龄草地贪夜蛾的捕食功能反应与Holling 模型拟合度较好；同一温度下， 对草地贪夜蛾1 龄幼虫的日均捕食量和寻找效应均高于2 龄幼虫[20]。 综合两项研究结果表明，东亚小花蝽对草地贪夜蛾1 龄幼虫具有较好的捕食能力且表现较稳定， 对2 龄幼虫的捕食能力表现不稳定，总体低于对1 龄捕食能力，对3、4 龄幼虫不捕食。

2.2.3 其它捕食性天敌昆虫 草地贪夜蛾的其它捕食性天敌昆虫有黄足肥螋 （Eurellia pallipes）、大草蛉（Chrysopa pallen）等。

黄足肥螋：革翅目肥螋科昆虫，广泛分布于云南各地玉米田中。是玉米田一种重要的捕食性天敌昆虫。在我国云南已发现黄足肥螋在玉米植株上捕食草地贪夜蛾卵和幼虫。对草地贪夜蛾2 龄幼虫捕食功能反应属于Holling 模型， 表明黄足肥螋成虫对草地贪夜蛾低龄幼虫具有较好的防控潜力[21]。

大草蛉：脉翅目草蛉亚科大草蛉属。是分布很广的天敌昆虫， 除西藏外各省均有分布。 试验表明， 大草蛉成虫对草地贪夜蛾卵以及大草蛉3 龄幼虫对草地贪夜蛾1 龄幼虫的捕食效应均能够很好的拟合Holling 模型。说明大草蛉具备对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫有效控害的潜力[22]。

2.3 昆虫病原微生物

2.3.1 昆虫病原真菌 目前， 国内报道已在侵入我国的草地贪夜蛾虫体上发现的病原真菌至少有两种，即绿僵菌[23-24]和白僵菌[23,25]。

绿僵菌（Metarhizium anisopliae）：发现于贵州黔东南地区和云南地区。 云南地区的菌体经分析鉴定确认为莱氏绿僵菌，8 月2 日田间自然感染率达 29.83%±13.71%。 用分离获得的菌株 1×108个/ml 孢子浓度接种草地贪夜蛾3 龄幼虫后第7 天时草地贪夜蛾的感染死亡率高达100%。上述结果表明，莱氏绿僵菌对草地贪夜蛾有良好的生防潜力，具有草地贪夜蛾生防菌剂开发应用的前景[24]。

白僵菌（Beauveria spp.）：发现于贵州黔东南地区和广州地区。 广州田间僵虫率最高为20.99%，分离获得的白僵菌菌株对3 龄幼虫有效致死浓度为1×107cuf/ml，幼虫累积校正死亡率达78.5%。 说明分离获得的白僵菌菌株可作为生防真菌做进一步研究[25]。

彭国雄等[26]对绿僵菌和白僵菌的生防潜力测试结果也做了报道， 进一步完善了两种真菌在控制草地贪夜蛾表现上的研究结论： 金龟子绿僵菌CQMa421 与球孢白僵菌ZJU435 对草地贪夜蛾低龄幼虫、蛹和卵具有杀虫活性，同时降低卵的孵化率、新孵化幼虫存活率和蛹羽化率，对草地贪夜蛾种群控制极具潜力，但随虫龄增大杀虫活性降低，对成虫没有杀虫活性，也不影响成虫的产卵。

玫烟色虫草（Cord ycepsfumosorosea）：雷妍圆等[27]专门针对玫烟色虫草对草地贪夜蛾幼虫的致病能力做了研究，结果表明，其对4 龄以下的幼虫侵染效果较好， 说明其具备对草地贪夜蛾的防治潜力。

2.3.2 昆虫病原病毒 核型多角体病毒（NPV）对草地贪夜蛾具有控制作用。室内研究表明，棉铃虫NPV、甜菜夜蛾NPV 浸卵后可导致初孵幼虫死亡，死亡率最高达80%以上；草地贪夜蛾3 龄幼虫取食浸过棉铃虫NPV、甜菜夜蛾NPV 的玉米叶片72 h 后，其死亡率达90%以上。同时核型多角体病毒（NPV）对草地贪夜蛾幼虫发育也有一定抑制作用[28]。研究结果说明核型多角体病毒（NPV）具有较好的草地贪夜蛾生防制剂开发应用前景。

3 讨论与展望

综合国内研究结果，在不到一年的时间里，明确了二十余种天敌生物（微生物）对草地贪夜蛾有生防潜力， 田间发现十余种草地贪夜蛾的实际寄生天敌。由此可以说明，我国草地贪夜蛾天敌资源应较为丰富，具有广阔应用前景，各地区应高度重视对天敌资源的开发、利用与保护，加快对国内天敌资源的摸底调查和防效评价， 筛选利用有效的天敌种类，为人工大规模繁殖、释放等田间应用提供科学依据， 使天敌资源在草地贪夜蛾的控制中发挥持续的重要作用。

在天敌的开发与利用中，还应关注Bt（苏云金芽胞杆菌）的应用，有报道表明，Bt 对国内草地贪夜蛾具有较好的防控效果， 而且在与其它微生物的联合使用中可提高对草地贪夜蛾幼虫的杀虫活性[29]，其中，金龟子绿僵菌与Bt、球孢白僵菌与Bt 联合对草地贪夜蛾幼虫的室内杀虫活性较高，达80%以上，且显著高于单剂处理效果，这一研究结果对田间利用不同天敌资源联合控制草地贪夜蛾具有重要的参考价值。

虽然目前国内草地贪夜群体以为害玉米为主，但多项研究表明，该害虫在水稻上也具有很强的适生性， 而且已检测到以为害水稻为主的水稻亚型个体， 这预示着未来草地贪夜蛾对我国水稻生产安全存在极大的威胁[30-31]。 因此，在防控草地贪夜蛾的各项研究中， 尤其是以天敌生物为基础的生防技术研究中， 应高度关注天敌生物在水稻田的应用潜力和可行性， 抓紧开发适用于水稻的生物防控技术， 做好防控水稻田草地贪夜蛾的技术储备工作。