桉树无性系生长遗传分析与选择

陈升侃，李昌荣，许翠娟，邓紫宇，郭东强，唐庆兰，任世奇，卢翠香，刘 媛，伍 琪，陈健波

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 a.国家林业和草原局中南速生材繁育实验室；b.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002；2.国有高峰林场，广西 南宁 530002）

桉树是桃金娘科Myrtaceae 桉属Eucalyptus、杯果木属Angophora和伞房属Corymbia树种的统称，共800 多种，除少数树种外均天然分布于澳大利亚[1]。桉树用途广泛，可作为人造板、包装、建筑、矿井支柱、家具等用材，对生物质能源以及桉油的生产均有重要的价值，并为全世界的纸浆产业提供了最大的原料来源[2]。桉树适应性较强，并且生长速度较快，在热带、亚热带地区已被广泛种植，全球桉树人工林面积已经超过2 100万hm2[3]。桉树也是中国三大主要人工林树种之一，到2015年止，我国桉树人工林面积已达450万hm2，对林业生产具有非常重要的作用。

目前，绝大部分桉树人工林的栽培品种是种间杂种，并以杂种无性系为主，如巨桉Eucalyptus grandis、尾叶桉E.urophylla、赤桉E.camaldulensis以及细叶桉E.tereticornis间的杂交种占据了中国绝大部分的短周期桉树人工林[4]，并且，少数几个杂种无性系占据了桉树人工林面积的90%左右[5-6]。桉树人工林亟需发展补充更多优良无性系，以增加品种多样性，降低大规模病虫害的风险，确保林业的稳定发展。优良无性系的选育和推广对桉树产业具有至关重要的作用。

桉树育种首先是选择优良种源及优良单株，运用无性繁殖技术，使优良材料无性系化，获得优良纯种无性系，初步改良育种群体。在此基础上，通过杂交育种，从杂交组合中选择优良单株繁育成无性系，并通过遗传测定选择出稳定优良的杂种无性系[7]。优良纯种和杂种无性系的培育可为林业生产提供更多的选择，提高人工林品种多样性。

前人对桉树无性系选育的研究较多，如李昌荣等[8]对21 个尾巨桉杂种无性系的生长、性质和材性相关的性状进行了综合评价，最终选出4 个适合进行中大径材培育的无性系；解懿妮等[9]对粤西21 个桉树无性系的生长、形态及抗风等性状进行了遗传变异分析和综合选择，选择出3 个在生长、形态和抗风性能均表现优良的无性系；肖玉菲等[10]对4 个桉树无性系的茎部差异进行了研究，为更好地开发利用桉树提供基础。同样，其他树种在无性系选育方面的研究同样较多，如龚发萍等[11]对橄榄Phyllanthus emblica优树无性系进行了早期测定和选择；夏玉洁等[12]对22 个山核桃Carya cathayensis无性系的树体性状进行了比较和选择。本研究通过已获得的22 个纯种和杂种无性系进行生长对比试验，评估其遗传参数，筛选优良无性系。

1 材料与方法

1.1 试验材料与大田设计

试验材料共22 个无性系（表1），其中尾叶桉纯种无性系7 个，尾叶桉×巨桉无性系8 个，尾叶桉×细叶桉无性系4 个，细叶桉×尾叶桉无性系、巨桉×尾叶桉无性系（广林9 号，GL9）和雷林1 号无性系各1 个，以GL9 为对照无性系。于2010年6月在广西壮族自治区南宁市隆安县南宁市林科所（108°00´E，23°10´N）建立试验林，试验地海拔高110～150 m，年均气温21.5 ℃，平均有霜期3～5 d，年均降水量1 220 mm，土壤为第四纪红土发育而成的中至重壤质赤红壤，厚度＞1 m。试验采用随机区组设计，4 个区组，每个区组20 株（4 行×5 株），株行距2 m×3 m。

表1 参试无性系Table 1 Testing clones

1.2 性状观测

观测每株活立木的胸径（D,cm）和树高（H,m），胸径利用胸径尺在林龄为2、2.5 和6年生时进行测量（分别记为D2.0、D2.5和D6.0，林龄为0.5年生时由于胸径较小，未进行测量），树高利用Vertex III 测高器（瑞典Haglof）在林龄为0.5、2 和2.5年生时进行测量（分别记为H0.5、H2.0和H2.5，林龄为6年生时受台风危害，故只测定胸径），2 和2.5年生时单株材积记为V2和V2.5。

1.3 统计分析

单株材积采用广西林业勘测设计院研制的速生桉单株材积计算公式[13]进行计算，公式如下：

式（1）中，C0=0.000 109 154 15，C1=1.878 923 7，C2=0.005 691 855 03，C3=0.652 598 05，C4=0.007 847 350 7。

利用SAS 软件对各性状的平均值和变异系数进行计算，并进行方差分析和多重比较，方差分析采用一般线性模型进行，模型如下：

式（2）中：Yij为第i个无性系第j个区组的观察值；μ为总体平均值；Ci为无性系随机效应；CB(ij)为无性系×区组互作随机效应；Bj为第j区组的固定效应；Eij为随机误差。

利用SAS 中VARCOMP 程序计算方差分量，并参考林木无性系测验中重复力估算方法[14]进一步计算各性状的重复力，无性系重复力计算公式如下：

2 结果与分析

2.1 总体生长分析

所有无性系的最大值、平均值、标准差和变异系数如表2所示，林龄在2.5年生时树高、胸径和单株材积的平均值分别达到17.7 m、11.8 cm和9.96×10-2m³，最大值达到23.7 m、23.0 cm 和22.96×10-2m³，林龄在6年生时胸径平均值达到14.3 cm，表明无性系的总体生长情况良好。树高、胸径和单株材积的标准差随着林龄的增长而增大，表明林分随着林龄的增长生长性状分化变大，树高的变异系数范围在13%～22%，胸径的变异系数范围在13%～20%，单株材积的变异系数范围在32%～37%。

表2 无性系生长情况Table 2 Growth of clones

2.2 各无性系的差异性分析和多重比较

对22 个桉树无性系的树高、胸径和单株材积进行方差分析，结果见表3。结果表明，树高0.5年生到2.5年生时区组间的差异达到显著或极显著 水 平（P＜0.05、P＜0.01 或P＜0.001），而区组间胸径的差异只在6年生时达到显著水平（P＜0.05），表明环境对树高的影响大于对胸径的影响。林龄在0.5年生至6年生时，无性系在树高、胸径和单株材积均达到极显著差异水平（P＜0.001），表明各无性系的生长存在较大的差异，可对无性系进行选择，并需进一步进行无性系的多重比较。

对2.5年生时各无性系的树高、胸径和单株材积进行多重比较，结果如表3所示。树高H2.5大于对照无性系GL9 的无性系有H12 和H13，其均值分别达到19.2 和18.8 m，但与GL9 差异不显著。胸径D2.5大于DL9 的无性系有P6 和H12，其中P6 显著大于GL9，平均值达到14.1 cm。单株材积V2.5大于GL9 的无性系有P6、H12 和H20，其中P6 和H12 显著大于GL9，平均值分别达到13.54×10-2和12.97×10-2m³。

2.3 各性状遗传参数分析

各性状方差组分、遗传变异系数和无性系重复力的估算结果见表5。结果表明，树高的遗传变异系数范围在5.99%～13.20%，胸径的遗传变异系数范围在6.12%～7.74%，单株材积的遗传变异系数大于树高和胸径的遗传变异系数，2年生和2.5年生时分别为16.40%和15.27%。树高、胸径和单株材积的遗传变异系数均小于表型变异系数，表明无性系生长性状除了受遗传效应的作用，还受到环境的影响。各生长性状的重复力均较高，在86.30%～93.90%之间，表明无性系生长性状受遗传效应和固定环境效应控制较强，而受随机环境因素的影响较弱，无性系生长性状的遗传稳定性较高。

表3 生长性状方差分析†Table 3 Variance analysis for growth traits

表4 2.5年生桉树无性系生长性状多重比较†Table 4 Duncan multiple comparison of growth traits of Eucalyptus clones at 2.5 years old

表5 各性状遗传参数估算结果Table 5 Genetic parameter estimation for all traits

2.4 优良无性系选择

根据2.5年生时无性系的生长情况，无性系H12 的树高、胸径和单株材积均大于对照无性系GL9，且树高和单株材积与GL9 的差异显著。无性系P6 胸径和单株材积均显著大于对照无性系GL9，其树高虽小于GL9 但差异并不显著。因此，选择无性系H12 和P6 为优良无性系。

3 结论与讨论

3.1 结 论

分析表明，无性系的总体生长情况在不受台风影响的前提下生长较好。通过方差分析表明，各无性系间的生长存在极显著的差异，需进一步对各无性系的生长进行多重比较，结果表明无性系H12 的树高、胸径和单株材积均显著大于对照无性系GL9，无性系P6 胸径和单株材积均显著大于对照无性系GL9，其树高虽小于GL9 但差异并不显著，故选择H12 和P6 为优良无性系。无性系遗传分析表明各生长性状的重复力均较高，在86.30%～93.90%之间，受到遗传效应和固定环境效应控制较强，无性系生长性状具有较高的遗传稳定性。

3.2 讨 论

不同无性系来源的材料基础不同，具有不同的基因型，并且无性系的选育背景及水平均有差别，这些因素对无性系的生长具有很大的影响[15]。通过对22 个纯种和杂种无性系生长的研究表明，无性系间的树高、胸径和单株材积均存在极显著的差异，这与之前对巨桉、赤桉、尾叶桉、细叶桉、邓恩桉、尾巨桉、巨尾桉、巨赤桉等纯种及杂种无性系树高、胸径和单株材积的研究结果一致[8-9,16-17]，说明桉树纯种和杂种无性系均存在良好的选择潜力，可选出生长较好的优良无性系。

重复力是遗传育种中的一个重要参数，在林木无性系育种中的应用潜力非常大[18]。生物数量性状的表型值是基因型值和环境效益共同作用的结果，环境效应可进一步分为固定环境效应和随机环境效应。而重复力大小反映的是遗传效应和固定环境效应的大小，重复力越大，说明性状受到遗传和固定环境因素的控制较强，受随机环境影响较弱[19]。本研究中桉树无性系各生长性状的重复力在86.30%～93.90%之间，生长性状受到较强的遗传效应和固定环境效应控制，具有较高的遗传稳定性。此前的研究中，卢国桓等得到尾叶桉无性系生长性状的无性系重复力为93.66%至94.32%[20]，李昌荣等得到尾巨桉无性系生长性状的无性系重复力为83.95%～91.66%[11]，陆钊华等对93 个尾叶桉无性系研究得到的生长性状无性系重复力均在90%以上[21]，本研究结果与此前较多桉树无性系研究的结果一致，再次证明了桉树无性系选育的有效性。

林木生长周期长，为缩短育种周期和加速育种进程，可对林木进行早期选择，而早期选择的首要问题就是确定选择时间。Kien 等对赤桉无性系的研究中发现，在2 个不同地点树高、胸径2年生时与5年生时的遗传相关系数为0.84 到0.89[22]；Yang 等在研究尾细桉无性系生长性状早晚相关中发现，树高和胸径在2.5年生之后的林龄与8年生林龄的遗传相关系数均较高且较稳定[23]，表明2.5年生时已经可以进行生长性状的早期选择。解懿妮等对33 个月龄的无性系进行早期选择，选出了生长、形态和坑风性能在雷州地区表现均优良的无性系[9]；郭洪英等从2年生桉树无性系选择出了一批优势无性系[17]。本研究利用2.5年生无性系的生长性状数据进行优良无性系的选择，选择出了2 个胸径和单株材积均显著大于对照的优良无性系。同时，在进行早期选择的时候需结合更多的性状进行选择，如抗风性、抗病性等性状，以提高对后期可能会遇到台风、病虫害等情况的抵抗能力。

本研究仅在一个地点展开试验，并且无性系数量只有22 个，今后可进一步在多个地点展开规模更大、无性系数量更多的试验，进一步验证所选无性系的优良性和稳定性；同时，针对现阶段桉树人工林中常见的几种病害，开展无性系的抗病性研究，筛选出抗病性高、生长优良的桉树无性系。