猕猴桃花粉萌发与外界环境条件的关系

马康利

人工授粉是猕猴桃生产中非常重要的环节，极易受到人为操作和外界环境影响。了解猕猴桃花粉特性以及授粉受精与外界环境的 关系，对于实现充分授粉、保证果品质量十分必要。

1   猕猴桃的花与花粉

1.1   猕猴桃的花与花粉   猕猴桃的花是虫媒花，花粉数量远比风媒花少得多，但花粉粒比风媒花大，花粉外壁粗糙，多有刺突;花药裂开时不会被风吹散，而是粘在花药上，昆虫访花采蜜时容易触到，附于体周。雌蕊的柱头也多有黏液分泌，花粉一经接触即被粘住。当然，风媒传粉和虫媒传粉也不是绝对的。

成熟花粉粒从花粉囊中散发出来，以各种方式传送到雌蕊柱头上，这一过程称为传粉。传粉是植物有性生殖过程的重要环节，自然界中普遍存在两种传粉方式——自花传粉和异花传粉。

猕猴桃属于异花传粉植物，花期往往会遇到不良外界条件或雌雄蕊异熟的情况——也就是通常说的花期不遇——造成自然传粉受精率极低，影响产量。所以，生产中常常采用人工授粉的方法，以弥补自然传粉的不足，同时人工辅助传粉后柱头上的花粉粒增加，所含的激素总量也增加，可促进花粉粒的萌发和花粉管的生长，从而提高受精率。

1.2   猕猴桃授粉受精过程   猕猴桃人工授粉的过程，就是人为地将雄性花粉粒传送至雌性花蕊的柱头上。接下来复杂的受精过程，要靠花粉粒去完成。

花粉粒落在柱头上，其内壁在萌发孔处向外突出，并继续伸长形成花粉管，这一过程叫花粉粒的萌发。落在柱头上的花粉粒很多，只有通过花粉粒和柱头的相互识别，同种或亲缘关系近的花粉粒才能萌发。亲缘关系远的异种花粉往往不能萌发。

在自然界，柱头为花粉萌发提供了一个合适的场所。落在柱头上的花粉粒大量吸水，产生专一性蛋白质，萌发并长出花粉管。这些专一性蛋白质与柱头表膜的专一性蛋白质相互识别，如果花粉外壁和柱头表膜上的酶和抗体是亲合的，花粉即可萌发，并长进花柱组织和胚囊。萌发的花粉粒从周围组织中吸收水分和营养物质，代谢活动增强，体积增大，内壁自萌发孔突出，逐级生长形成花粉管。花粉管进入柱头，沿柱头到达子房，然后伸向胚珠，通常从胚孔经珠心进入胚囊，先端破裂形成一个孔，释放出营养核、两个精子和花粉管物。精子与卵细胞结合，完成受精。

2   猕猴桃授粉受精影响因素

2019年5月初，陕西周至产区猕猴桃花期遭遇极端低温和连阴雨天气，导致受粉受精不良，严重减产。低温雨天能不能进行猕猴桃授粉，这一问题我们有必要去探究。为此，我们需要了解猕猴桃如何授粉受精，以及影响授粉受精过程的相关因素。

完全成熟的猕猴桃花粉具有较强的活力，在适宜条件下能萌发和生长。影响花粉萌发的因素有花粉成熟度、气候条件（温度、湿度、光照、风力）、雌花柱头上的花粉量、微量元素对花粉萌发的促进作用等。

2.1   花粉成熟度   花粉粒的成熟度，对于花粉活力是相当重要的一个影响因素，在收集雄花粉的时候，一定要采集成熟度刚刚好的花朵，尽可能在雄花大铃铛期采花。

2.2   环境条件（温度、湿度、光照、风力等）

1）温度。温度是影响花粉活力变异的最主要因素，在花粉生长过程中，花粉粒内的化学物质对外界温度的反应敏感。只有在最适宜的温度范围内，花粉萌发率才会高，低于或高于这个温度范围都会使其萌发率受到影响（潘瑞炽，2001），也就是说在温度过低或过高时花粉活力低。最适宜温度主要取决于植物的生理特点和其体内反应酶的特性。研究表明，猕猴桃花粉萌发受温度的调控非常明显，离体培养的适宜温度是26～30 ℃，最佳温度是30 ℃。

陕西周至产区猕猴桃花期的田间温度在14～20 ℃，这样的气温条件不影响雄株花粉的散布与传播，但授粉期如果遇到阴雨天、低温（倒春寒）或异常高温，就会导致授粉受精不良，坐果率偏低或果实发育畸形。

2）湿度。猕猴桃花期对空气湿度要求较高，一般要求相对湿度达到55%以上，70%以上最佳。试验表明，环境湿度低于29%不利于传粉受精。陕西周至产区猕猴桃花期正值旱季，空气湿度较小，不利于授粉。

环境湿度过大（阴雨天）也不利于授粉。过大的湿度会导致花粉过度吸水而破裂，一般来说70%～80%的相对湿度适宜授粉受精（安成立，《猕猴桃充分授粉技术》）。

3）光照。猕猴桃开花授粉期要求有较为充足的光照，但过强的光照对开花授粉也不利。

4）風力。猕猴桃开花授粉期遇到大风，开花时间提前，在传统的有雄株配置的果园里花期适宜的风力有利于完成传粉，但大风会对蜜蜂授粉产生不利影响，也会对非接触式授粉产生影响（比如使用授粉枪授粉），从而减弱授粉效果。

2.3   雌花柱头上的花粉量   花粉粒在人工培养基上或柱头上萌发时，单位面积数量越多，萌发率越高，花粉管生长也越好，这种现象称为花粉的集体效应，与花粉粒本身所分泌的一种对花粉萌发有效的物质——花粉生长素有关。

人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发集体效应的发挥，因此能提高受精率。一颗商品猕猴桃果实的种子数量多者可达1 000～1 500粒。实验表明，每颗猕猴桃的种子数量如果可以达到850粒以上，其单果质量就可以达到100 g左右;种子数量如果能达到1 200～1 300粒，其单果质量就能达到150 g左右;如果种子数量只有300～500粒，其单果质量只能保持在30～50 g，基本不具备商品性。

由此可见，单果质量大小取决于种子数量多少，而种子数量又取决于胚珠的受精率。实验表明，每朵雌花柱头上大致需要2 000粒有活性的花粉粒，折算下来，每亩果园最低需要30 g商品花粉。

雌花柱头在温度适宜的时间段分泌汁液，花粉落上后1～2小时即开始萌发生长。花粉管经柱头通过珠孔进入胚珠后释放出精子，与胚囊中的卵细胞和中央极核结合形成受精卵，整个过程需要30～72小时（安成立，《猕猴桃充分授粉技术》）。

2.4   微量元素   花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段——吸涨，停滞，花粉管发端，花粉管迅速伸长。花粉管生长区只限于末端几个微米。花粉萌发一般要求有一种碳水化合物，最常用的是蔗糖（其作用一是保持渗透压，二是作为花粉代谢底物），硼对花粉管生长有促进作用，钙对花粉管生长也有明显作用。因此，在猕猴桃开花之前适当使用微量元素，对于猕猴桃坐果率有很大保证。

花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是花粉萌发的重要因素。例如，花粉粒和花粉管中存在的角质酶，可降解大多数植物柱头表面存在的角质层，使花粉粒能从柱头组织中吸收萌发所必需的水分，并为花粉管生长打开通道。花粉粒中贮存的代谢物质，为花粉管最初生长提供物质基础。另外，湿性柱头表面的分泌物，为花粉萌发提供了必需的基质，特别是其中的酚类物质的变化，对花粉萌发起促进或抑制作用。干性柱头虽无分泌物溢出，但其表面的亲水性蛋白质薄膜有辅助粘着花粉或水合花粉，使花粉获得萌发所必需的水分的作用。在柱头和花柱组织中普遍存在的硼，可增加氧的吸收以及促进糖的吸收和代谢，利于果胶合成，因而对花粉萌发和花粉管生长起促进作用。

3   保证猕猴桃充分授粉优质丰产的措施

了解了猕猴桃的花、花粉，授粉受精过程，以及影响授粉受精的主要因素，我们就可以针对这些因素采取相应措施，保证猕猴桃充分授粉，优质丰产。

1）提倡免耕生草。秦岭北麓猕猴桃产区，每年的4月底到5月初是换季干热风多发的干旱季，干燥少雨，空气湿度较小，生产上应增加果园环境湿度，营造有利于授粉的湿度条件。提倡免耕生草，改善园区小气候（吕岩）。

2）提倡自然授粉。必须清楚地认识到，猕猴桃人工授粉只是一项辅助性措施，自然授粉才是关键。笔者个人认为， 人工授粉在采集花朵、晾晒花药、碾磨花粉、添加辅料、储放保存等一系列过程中会大大降低花粉自然活性。有研究表明，在花粉储藏过程中，其内源多胺总量与萌发率随时间延长而同步降低（王世平）。与此同时，也增加了感染病菌的机会。所以，必须重视果园内合理的雄株配置，并尽可能地优选和雌株花期相遇或相近的雄株品种，为自然授粉创造条件。

猕猴桃传粉昆虫以蜜蜂为主，由于猕猴桃花没有蜜腺，对蜜蜂吸引力不大，因此需要蜜蜂授粉时所需蜜蜂数量很大，每亩果园大约需要2箱蜜蜂，且每箱中要有不少于3万头活力旺盛的蜂。每天给每箱蜜蜂喂1 L 50%的糖水以增强蜜蜂活力。蜂箱还应该摆放在园区向阳的地方（安成立，《猕猴桃充分授粉技术》）。

3）辅以人工授粉。有研究表明，植物花粉中多胺的含量在蕾期最多，随花的开放而降低（王世平），一般在花朵呈大铃铛状态时最佳。自然授粉不足的，可选取健壮雄株上成熟度最好的雄花，用剪刀或毛刷收集花药，充分干燥后用玻璃瓶研磨（避免用铁器）。不建议使用多户共用的打花机，以免造成花腐病的交叉传染。如果購买商品花粉，一定要保证花粉质量。

在授粉时间上，尽可能在每天上午8：00—11：00进行人工授粉操作，因为这一时间段雌蕊柱头分泌的促使花粉萌发的营养性黏液最多。

收集到的花粉最好尽快用完。猕猴桃花粉常温下保存不宜超过12小时，短期存放最好采用玻璃器皿密封冷藏，否则吸潮后会导致花粉粒提早萌发。短途运输最好采用冰盒包装。长期存放花粉一定要充分干燥，温度必须保持在 -32～-48 ℃之间。

4）花期喷施中微肥。猕猴桃花期可以适当喷施一些中微量元素肥料，比如硼肥和钙肥，还可以在花粉中添加0.1%的硼砂，都可以有效提高花粉萌发率。