不同温度对苹果柱头发育和花粉管生长的影响

聂佩显 王来平 路超 薛晓敏 王金政

摘要 [目的]为苹果安全生产提供借鉴。[方法]以10年生红富士为试验材料，采集健壮花枝，去雄，采用人工点授的方法，在人工气候箱进行10、15和20 ℃处理，探讨不同温度对苹果柱头发育和花粉管生长的影响。[结果] 花粉的萌发和花粉管的生长速率受温度的影响很大，在10 ℃时花粉管的生长速度明显受到抑制，花粉在柱头上萌发的数量变少，授粉的成功率也降低，花粉在柱头上萌发所需要的时间延长。而15和20 ℃则没有显著性差异。[结论]花期温度在10 ℃左右进行授粉时，应采取必要的提高授粉受精的辅助措施。

关键词 苹果；温度；柱头；花粉管

中图分类号 S661.1 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2018）27-0054-02

Effects of Different Temperatures on Stigma Development and Pollen Tube Growth of Apple

NIE Peixian，WANG Laiping， LU Chao et al

（Shandong Institute of Pomology，Taian，Shandong 271000）

Abstract [Objective]To provide references for the safe production of apples.[Method] Using the 10yearold Red Fuji as a test material to collect robust flowering branches and remove stamens，then they were put into the artificial climate chamber at 10，15 and 20 ℃ after artificial pollination. The effects of different temperatures on the development of apple stigma and the growth of pollen tube were studied.[Result] The germination of pollen and the growth rate of pollen tube were greatly affected by temperature.At 10 ℃，the growth rate of pollen tube was obviously inhibited，the number of pollen germinated on the stigma became less，the success rate of pollination decreased，and the time required for pollen to germinate on the stigma was prolonged.And there was no significant difference between 15 and 20 ℃.[Conclusion] The necessary supplementary measures for improving pollination and fertilization should be taken when the pollination temperature was pollinated at about 10 ℃.

Key words Apple；Temperature；Stigma；Pollen tube

基金項目 山东省农业重大应用技术创新课题“苹果节本增效省力化栽培技术研究”；农业部国家现代农业（苹果）产业技术体系（CARS-28）；山东省重点研发计划“果园花果精准调控与品质管理技术研究（2017CXGC0210）——苹果花果精准调控与品质管理技术研究”。

作者简介 聂佩显（1982—），男，山东潍坊人，助理研究员，硕士，从事果树栽培生理及果实品质调控研究。*通讯作者，研究员，从事果树遗传育种与设施栽培研究。

收稿日期 2018-01-13

苹果是蔷薇科苹果属植物，生产中绝大多数苹果品种有自交不亲和现象发生[1-4]，因此，花期授粉是生产中的重要环节。苹果授粉受精是一个复杂的生理过程，授粉效果的好坏除了受花粉活力、柱头可授性等自身因素影响外，还受到环境温湿度的影响，其中温度是影响花粉萌发和花粉管生长的重要因子之一[5-7]。随着全球气候变化程度的加剧，苹果花期常常遇到降温等不利条件，容易造成授粉受精效果不良等，严重制约了苹果的生产。因此，研究温度对苹果授粉受精的影响显得尤为重要。笔者以生产中主栽品种红富士为试材，以嘎拉花粉为父本进行人工授粉，通过人工气候箱控制温度研究温度对花粉萌发及花粉在花柱内生长发育的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年4月底在山东省果树研究所科研基地进行。以10年生红富士为试材，授粉所用花粉为当年采集的“嘎拉”花粉。花粉采集后置于干燥器内，放于4 ℃冰箱中储藏备用。

主要试剂包括FAA溶液：50%乙醇∶冰醋酸∶福尔马林=89∶6∶5按比例加入混合搅匀。苯胺蓝溶液：称取1 g水溶性苯胺蓝粉末，溶入配置好的K3PO4溶液中，并定容至1 000 mL，避光保存。

1.2 试验方法

于铃铛花期采集外围生长健壮的枝条，去除小花蕾及已经开放的花后带回实验室。疏除边花、去雄进行人工点授。授粉完成后放进温度为10、15、20 ℃的人工气候箱中进行温度处理，于授粉后1、2、4、8、12、24 h取花柱连同子房，迅速放入预冷的FAA固定液中，固定24 h以上。压片前，用去离子水冲洗花柱及子房表面的固定液，放入1 mol/L的NaOH 中，60 ℃恒温条件下软化80 min，蒸馏水冲洗数次，用水溶性苯胺蓝染色5 min以上，压片，使用Nikon Intensilight C-hgfi型荧光显微镜紫外光滤波片下观察并照相。

1.3 指标测定

花粉萌发率：授粉后，每个处理观察统计花粉在20个柱头上萌发情况。

花粉管生长速度：以授粉后10 h花粉管的伸长长度与柱头到子房距离比值的百分比表示。

2 结果与分析

2.1 不同温度处理对花粉在柱头萌发率的影响

由表1可知，不同温度条件下，花粉在柱头上的萌发趋势为：授粉后8 h内萌发率随时间的延长而升高，授粉后8～24 h萌发率基本保持不变。而在15和20 ℃下，授粉1 h内花粉就可以在柱头萌发，萌发率分别达到25%和40%，萌发率最大值分别为70%和75%；在10 ℃下，花粉在柱头上萌发的时间为4 h，萌发率为10%，在授粉后12 h出现最大值，为25%。

2.2 不同温度条件下花粉在柱头上萌发及花粉管生长情况

图1为不同温度条件下，授粉10 h后花粉在柱头上的萌发及花粉管的生长情况。由图1可知，在10 ℃处理条件下仅能观察到少量花粉开始萌发，且花粉管没有明显伸长；而在15和20 ℃处理条件下，可以观察到萌发花粉的数量较多，花粉管明显伸长。

以授粉后10 h花粉管的伸长长度与柱头到子房距离比值的百分比表示花粉管的生长速度。由图2可知，不同温度处理对花粉管的生长速度影响显著。在10 ℃处理条件下，花粉管生长速度为0.65 %/h；在15和20 ℃处理条件下，花粉管生长速度分别为2.12%/h和2.16%/h，显著高于10 ℃处理条件下的花粉管生长速度。

3 结论与讨论

花粉萌发和花粉管生长是果树完成授粉受精的重要过程。苹果属于异花授粉植物，多数品种在日平均温度15 ℃以上时相继开花，17～18 ℃是苹果开花的最适温度[8]，有花量大、花期集中的特点。由于人工点授用工量大、成本高，目前生产上主要采用蜜蜂或者壁蜂授粉。与蜜蜂相比，壁蜂有始飞温度低、日工作时间长、日访花数量多，授粉能力强、管理简单等优点[9-12]，因此壁蜂授粉技术越来越受到我国苹果主产区的青睐。王贵平等[9]观察发现，壁蜂在10～11 ℃开始出巢飞行，因此该试验中设计的最低处理温度为10 ℃，增加15和20 ℃ 2个处理，共3个处理。

该研究发现，花粉在柱头上的萌发和花粉管的生长速率受温度的影响很大，在10 ℃时花粉管的生长速度明显受到抑制，花粉在柱头上萌发的数量变少，授粉的成功率也降低，花粉在柱头上萌发所需要的时间延长；虽然15 ℃条件下，花

粉管的生长速度和萌发数量低于20 ℃，但两者没有显著性差异。造成这种现象的原因很多，可能是由于低温条件下花粉不能萌发造成的，这种现象在瓜类作物上有相似表现，如12 ℃时甜瓜花粉萌发率间存在极显著性差异[13]，当温度低于15 ℃时黄瓜的开花开药时间推迟，造成了授粉受精不良等[14]；亦或者是由于低温造成了柱头的可授性差造成的，对梨柱头可授性的研究表明20、12、8 ℃条件下，温度越低，柱头分泌物越少，可授性越弱，可授性持续时间越短[15]。

综上所述，苹果花期遇到降温，如果气温维持在10 ℃左右，壁蜂是可以授粉的，但是花粉在柱头上的萌发数量和授粉成功率会降低，因此生产上应该采取辅助措施提高授粉受精的成功率；如果气温降到10 ℃以下，应采用器械授粉，甚至人工点授，最好采用高质量的花粉，并加大点授用量，以及配合提高授粉受精的辅助手段如喷施硼、锌、锰、钼等[16]。

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