观赏树种娜塔栎种子萌发及幼苗生长特性研究

陈迎辉， 曹基武， 张 斌， 吕 浩， 魏 勇，廖菊阳， 李娇婕， 谭志超，刘艳

(1.湖南省森林植物园， 湖南 长沙 410116； 2.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004； 3.临武县恒心生态农业发展有限责任公司， 湖南 郴州 423000)

娜塔栎QuercusnuttalliiPalmer.为壳斗科Fagaceae栎属Quercus落叶乔木，原产于北美，主要分布于美国佛罗里达州西部至得克萨斯州东南部的海湾沿岸平原地区[1]。娜塔栎树体高大通直，叶形优美多姿，色彩斑斓，适应性很强，木材材质优良，是集经济、生态和环境价值于一体的硬阔树种[2]。娜塔栎由中国林业科学研究院从美国东南部地区引种后，多家科研院所开始在我国长江三角洲地区开展引种试验研究，经过10多年研究证实，娜塔栎能很好地适应长江三角洲平原地区的自然条件，并且作为秋色叶树种在上海、杭州和湖南等地推广[3-6]。

目前国内外已有娜塔栎相关研究。黄利斌等[7-8]开展了引种试验和无性繁殖试验；王雄[9]开展了娜塔栎三个种源生长生理特性及园林应用研究；杨振亚[10]研究了4个引种栎类树种苗期抗寒性；McCurry等[11]模拟河流的过岸洪水研究了3种栎树的耐涝性；吴晓龙等[12]和Tang等[13]分析了娜塔栎的光合生理特性；吴哲等[14]筛选了娜塔栎容器育苗基质最佳配方。关于娜塔栎种子贮藏、种子萌发及幼苗生长特性方面的研究鲜见报道。本文研究了不同贮藏方式、植物生长调节剂处理对种子萌发的影响，探讨了娜塔栎最适宜的萌发条件，进而对幼苗的生长规律及生长量的分配情况进行了研究，旨在为娜塔栎的引种繁育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 种子来源

试验的种子均来源于中国林木种子公司，种源地为美国田纳西州及密西西比州等地。

1.2 试验地概况

试验地为长沙市中南林业科技大学苗圃，苗圃位于112°59′32″E，28°08′14″N，属于亚热带季风湿润气候，年均气温18.5 ℃，年≥10 ℃积温5 466 ℃，年均日照时数为1 758 h，年平均降水量约1 360 mm，无霜期约279 d，海拔98～105 m。夏秋干旱，夏季蒸发量大于降雨量，7—8月有酷暑(日温≥35 ℃的天数有20～40 d)，冬无严寒，特别是近10年全球气候变暖，常年冬季为暖冬。此地土壤类型为典型的第四纪网纹红壤，具有酸、黏、瘦、易板结、富含铝等特征[4]。

1.3 试验设计与数据采集方法

1.3.1 种子贮藏方法与数据采集 试验于2018年10月20日在中南林业科技大学苗圃进行。选取颗粒饱满的娜塔栎种子1 600粒，将其晾干和经杀虫处理后，采用干藏、室内沙藏、流动水藏及综合贮藏等4种方法(见表1)进行了贮藏，试验共进行4个处理，每个处理400粒种子，设4个重复，随机区组排列。其中综合贮藏方法：调运回来的种子立即进行病虫害处理；将种子放入流水的水沟浸泡3～4 d，再用0.5%的高锰酸钾+氧化乐果浸种1～2 h；捞出，晾干，再选择通风且阴凉(无阳光直射)的室内沙藏。

处理30 d后，进行数据采集，取出全部种子，洗净后利用TTC染色法测种子生活力。计算公式如下：

(1)

表1 娜塔栎种子的不同贮藏方法Tab.1 Different methods of Q. nuttallii seeds storage贮藏方法主要媒介贮藏地点处理措施处理时间/d干藏无室内干燥处散装30室内沙藏湿沙室内湿河沙翻动,洒水30流动水藏水溪流袋装30综合贮藏水+湿沙室内通风处翻动,洒水30

1.3.2 种子催芽 2019年1月15日，选取颗粒饱满的娜塔栎种子3 000粒，采用不同植物生长调节剂对种子催芽后，再播种到中南林业科技大学苗圃已经消毒好的沙床中(长×宽×深为6 m× 1 m×30 cm)，共进行9个处理，设1个清水对照，其中每个处理300粒种子，3个重复(见表2)。从第一颗种子萌发日期开始，每天记录一次各处理的发芽种子数，直至连续两次发芽率误差不超过5%为止。指标计算方式见式(2)、式(3)。

(2)

(3)

表2 娜塔栎种子的不同植物生长调节剂处理Tab.2 Different plant growth regulator treatments for Q. nuttallii seeds(mg·L-1)处理植物生长调节剂浓度A1100A26-BA200A3300B1100B2GA3200B3300C1100C2ABT-1200C3300CK清水0

1.4 生长规律观测方法

2019年3月15日在中南林业科技大学苗圃，选用综合贮藏法的娜塔栎种子，采用种子点播大田育苗。播种床采用低床南北走向，苗床(长×宽为12 m×1.5 m)，株行距为10 cm×22 cm，播种后覆土1～2 cm，播种后及时浇水。4月下旬，待娜塔栎种子整齐出苗后，在苗床上随机设置5个面积为100 cm×100 cm的观测样地，每个样地随机选择10株(挂牌)，共计50株固定样株；采用定株、定期的调查方法，观测记录新梢萌动、生长、顶芽封顶等生长过程，株高和地径的测定分别采用标准测高塔尺和电子游标卡尺(分别精确至0.1 cm和0.01 cm)，4月25日起开始第1次测定，每隔20 d定期测定样株的苗高和地径生长量，到12月20日结束，调查期280 d，调查13次。

1.5 生物量变化的动态观测

从2019年4月30日至11月26日，每隔一个月，根据苗高和地径的最新测量结果，选取30株平均木，整株收获，分器官(根、茎、叶)测定苗木鲜重(精确至0.001g)，再置于烘箱中105 ℃烘干至恒重，测定干重(精确至0.001g)。计算公式见式(4)。

100%

(4)

2 结果与分析

2.1 不同贮藏方法对娜塔栎种子生活力的影响

由表3可知，在常规的种子贮藏中，种子失活是不可避免的，比如种子生虫、腐烂变质、长霉起菌等是种子失活的诱因。通过试验的连续观测：干藏方法第7 d时，种子生活力为20%；在14 d时，种子生活力为5%；第30天时，种子生活力只有1%，几乎不能使用。由图1可知，不同贮藏方法的娜塔栎种子生活力均差异显著(P<0.05)，贮藏至30 d时，娜塔栎种子生活力由大到小排列：综合贮藏(92%)>流动水藏(85%)>室内沙藏(74%)>干藏(1%)，其中综合贮藏法的种子生活力最高，为92%，显著高于其他3种贮藏方法，其贮藏效果最佳；持续观测2个月后，种子生活力也有88%，可见采用综合贮藏法能够有效的保存娜塔栎种子。

表3 贮藏方法对娜塔栎种子生活力的影响Tab.3 Effects of storage method on the viability of Q. nut-tallii seeds%贮藏方法生活力7 d14 d30 d干藏20+0.038 c 5+0.036 c 1+0.005 d室内沙藏90+0.063 b86+0.016 b74+0.036 c流动水藏99+0.014 a91+0.054 ab85+0.044 b综合贮藏99+0.008 a96+0.045 a92+0.060 a 注: 同一列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

2.2 不同植物生长调节剂对娜塔栎种子萌发的影响

由图2和图3可知，不同催芽处理娜塔栎种子发芽势和发芽率均差异显著(P<0.05)。发芽率最高的是B3处理(300 mg·L-1GA3)，发芽率为87.67%，发芽率大小依次为B3>B2>A3>B1>C3>C2=A2=A1>C1>CK，9个处理组的发芽率与对照差异显著，且GA3处理的发芽率明显高于6-BA和ABT-1处理，表明GA3处理对娜塔栎种子的萌发具有显著的促进作用。发芽势最高的也是B3处理(67.33%)，且植物生长调节剂处理组的发芽势显著高于对照组，表明植物生长调节剂对娜塔栎的种子萌发具有促进作用，特别是B3处理能显著提高发芽势。此外，由图4可知，B3处理的萌发时间(4月10日)虽然不是最早，但发芽盛期(5月19日)最晚，而且发芽天数(39 d)最长，可见经过B3处理后对娜塔栎的种子萌发有促进作用，将一些较难萌发的种子也能催芽成功。通过不同植物生长调节剂对种子催芽试验，分析结果表明：各种生长激素都会加速种子发芽，增加萌芽率，特别是B3处理，处理效果最明显，能够显著提高发芽率达到87.67%，在生产中值得推广。

2.3 娜塔栎播种苗生长规律年变化

依据图5、图6综合分析表明：在湖南长沙地区种植娜塔栎，其年生长应属平均生长型(5月生长最快，6月生长减慢，之后逐月生长均衡，没有明显的峰值)，一年生娜塔栎播种苗的平均株高为 86.8 cm、平均地径为 1.82 cm。由图5可知，娜塔栎播种苗株高净增生长量仅有1个高峰期，出现在植后的第 80 d ，株高净增生长量达 13.4 cm，随后生长逐渐减慢，到100 d后(即6月24日至10月21日)，株高呈平缓趋势增长，至240 d后(即10月22日至12月19日)，株高开始缓慢生长，于280 d后(即12月20日)停止生长；由图6知，地径生长全年没有明显的生长高峰，地径净增生长量最高为0.23 cm，出现在植后80 d(即5月15日至 6月4日)，最低0.03 cm，在植后280 d(即12月1日至12月20日)，地径整个生长趋势与株高增长相似。

2.4 娜塔栎播种苗生物量变化年动态

由图7可知，整个生长季内，娜塔栎当年生播种苗各器官生物量均呈逐步上升趋势。根生物量从5月末的2.843 g上升到11月末的23.532 g，茎生物量从5月末的1.840 g上升到11月末的31.917 g，叶生物量从5月末的1.687 g上升到11月末的9.662 g，到10月末，根茎生物量生长速度趋于稳定，但叶子数量还是持续增大。由图8可知，根生物量对全株生物量的贡献率呈先升高后降低的趋势，可能是由于前期叶片未生长完全，光合作用量小的原因；茎生物量的贡献率在整个生长季内整体呈一个缓慢上升的趋势，峰值出现在9月末期49.91%，但在11月其茎的贡献率也有49.02%，因此可以推测在娜塔栎生长稳定后，茎对生物量的贡献趋于稳定；叶生物量的贡献率整体呈现先升后降的趋势，从生长初期(4月30日)的20.40%升高到7月底的26.48%，再下降到生长季末(11月26日)的14.84%。

3 结论与讨论

3.1 贮藏方法对娜塔栎种子生活力有极显著影响

在常规的种子贮藏中，种子生虫、腐烂变质、长霉起菌等这些都是种子失活的诱因。室内干藏法仅一个月，种子的生活力只有1%，说明娜塔栎种子不经处理直接干燥贮藏，会丧失种子活性，影响种子发芽；而室内湿沙贮藏和流动水藏法的种子生活力分别为74%和85%，均显著高于室内干藏法，表明娜塔栎种子贮藏的环境需要一定的湿度；相较于其他3种贮藏方法，综合贮藏法的效果最好，30 d的时候种子生活力还有92%，说明此方法能有效防止娜塔栎种子失活。综合贮藏法中采用了流动水藏与室内湿沙贮藏这两种贮藏方法，可使娜塔栎种子保持较高的生活力，在今后的生产过程中应采用这一贮藏方法。

3.2 不同植物生长调节剂对娜塔栎种子萌发的

影响

种子萌发受多重因素的影响，包括自身生理因素和外界环境因素[15]。综合分析，对照组的发芽率最低，只有70.67%，且发芽始期最慢，到4月20日才开始发芽，发芽盛期来的最快，发芽天数只有20 d，可见在实际播种时，使用植物生长调节剂来对娜塔栎种子进行预处理，增加其萌芽率是非常有必要的。植物生长调节剂处理娜塔栎种子，随着其浓度的增加，种子的发芽势和发芽率均呈现增高趋势，而GA3处理效果最佳，这与刘影[16]和苟志辉等[17]的结果相一致。当GA3浓度为300 mg·L-1时，娜塔栎的发芽率可达87.67%，能有效提高种子的发芽率和发芽势。GA3作为植物生长发育过程中一种重要调节物质，能激活水解酶的活性，使种子内部发生生理变化，促进种子胚的发育和种子发芽[18-19]。

3.3 娜塔栎播种苗种植生长规律年变化

娜塔栎幼苗生长迅速，1年生株高生长平均值为86.8 cm，地径平均值为1.82 cm。娜塔栎应属平均生长型，苗高生长仅有1个明显的高峰，地径生长无明显峰值，根据娜塔栎的年生长特征，其生长过程可划分为4个生长时期：渐增期、速生期、缓增期和休眠期。渐增期从4月下旬开始至5月中旬结束，随后快速进入速生期，直到6月上旬，这两个生长时期的维持时间较短，而缓增期维持时间较长，从6月中旬持续至11月中旬，达150 d，之后生长非常缓慢，到12月下旬树木全部处于休眠状态。通过观测娜塔栎苗木的生长特性，针对不同的生长阶段，科学地制定不同的栽培技术措施，能有效加快苗木的生长，避免管理上的盲目性[20]。

3.4 娜塔栎播种苗生物量变化年动态

娜塔栎播种苗生长前期，7月份以前都以地下部分生物量为主，根生物量的贡献率均达到了50%左右；7月以后，由于光合碳同化产物在茎秆上的分配比例增加，幼苗的生长转为以地上部分的生长为主，主要以茎的生物量为主，根生物量的贡献率比例从5月底的44.63%降低到11月底的36.14%，且地下部分根的生物量所占比值不断减少，最低时娜塔栎根的生物量只占34.84%，而茎的生物量最高时可达到49.91%，说明娜塔栎当年生播种苗前期侧重于深扎根和增加叶面积，后期着重于茎秆的生长，侧重生根；这种前期生长特性可为娜塔栎幼苗在野外生长的环境中率先吸收更多的营养物质，并增强其吸收和利用养分的能力；在秋季少雨的长沙地区，这种后期生物量分配特征恰好有助于幼苗根系表面积的扩大和深扎，并有效利用了土壤中的有限水资源。