新疆3种蓟属植物的种子扩散及萌发特性

(新疆农业大学草业与环境科学学院，自治区土壤与植物生态过程重点实验室， 乌鲁木齐 830052)

种子扩散和萌发是种子植物种群更新过程中关键的两个阶段[1]。种子扩散影响着种子时空尺度上的定居方式、种子密度及种子与母株的距离等，从而影响种子和幼苗的存活，最终影响母株及后代植物的适合度和种群结构[2-4]。种子萌发是植物适应环境变化、维持自身繁衍的重要过程[4]，是种子植物生活史中实现种群更新及种群繁衍扩展的关键，将影响植被的分布、群落动态和生物多样性[5-7]。研究种子的扩散和萌发特征，对搞清植物种群的分布与种群结构、种群更新与种群繁衍扩展的动态具有重要意义[2-4]。

蓟属隶属菊科菜蓟族，分布在西南地区、华北地区，我国有50余种，新疆分布有18种[8]，生长于农田、草原等地带。由于其生长能力强，且植物体具刺，各类家畜不采食，在农田及草原快速繁殖蔓延，已严重危害当地的农业生态、草原及牧业生产[9]。本研究以在新疆分布比较广、且具有较大潜在危害的新疆蓟(Cirsiumsemenovii)、丝路蓟(C.arvense)和赛里木蓟(C.sairamense)为材料，研究其种子(果实是该类群扩散和萌发的单位，以下均称种子)的扩散和萌发特性，讨论其在新疆荒漠及草原上种群扩散蔓延原因，为该物种的防治提供相关的实验数据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究材料及采集地点见表1。

3种蓟属的种子采集于乌鲁木齐市八一钢铁厂和九龙生态园周边区域，采集区域为典型的荒漠，平均降水量为200～300 mm，年平均气温为5～15 ℃，最高温度42 ℃，属于大陆性荒漠气候[10]。

表1 研究材料及采集地点

1.2 方 法

1.2.1种子扩散

该物种在原生境完成种子扩散的媒介是风和水，扩散单元是具冠毛和不具冠毛的种子(果实)。因此，本实验分别设计了以下2种处理： 1) 种子在静止空气中和流动空气中的风媒扩散； 2) 完整种子(具冠毛)和处理种子(没有冠毛)在静水中的水媒扩散。

风媒扩散：参照孙华之等[11]的方法，随机选取60粒种子分成2组，第1组为30粒具冠毛的完整种子，第2组为30粒去掉冠毛的种子。 1) 种子在流动空气中的扩散：将以上2组种子分别在高35 cm、1 m·s-1和4 m·s-12种风速处释放，试验所需的水平气流由电风扇提供，记录每一组种子在水平方向上的扩散距离； 2) 种子在静止空气中的扩散：自制长180 cm、直径50 cm的圆柱状纸筒将其竖起，将2组种子分别在其内降落，用秒表测定种子从顶部到底部降落的时间，测量其在静止空气中的最终平衡速度。

水媒扩散：随机选取60粒种子分成2组，第1组为30粒具冠毛的完整种子，第2组为30粒去掉冠毛的种子。将2组种子分别放在6个盛有500 mL蒸馏水的烧杯内，每个烧杯放10粒种子，每隔24 h统计漂浮在水面的种子数量，分析种子冠毛对种子漂浮能力的作用。

1.2.2种子萌发

将30粒消毒的种子置于直径为9 mm垫有2层充分湿润滤纸的培养皿中，每组3个重复，在RXZ-380 D型多段智能编程光照培养箱内进行萌发，所有种子萌发实验在5个变温(2 ℃/5 ℃、2 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、15 ℃/30 ℃)条件下进行。种子的萌发以胚根露出2 mm为标准记。每24 h统计种子萌发数，每2 d加适量蒸馏水补充水分，并将已萌发的幼苗移走，连续统计30 d；全黑暗条件下的种子萌发将培养皿用锡箔纸完全包裹，培养皿置于以上5个变温光照培养箱。

1.2.3数据分析

利用Microsoft Excel 软件对所测试验数据进行处理分析。利用Sigma plot 10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 种子扩散

2.1.1风媒扩散

高风速(4 m·s-1)对具冠毛种子扩散距离影响分别为：新疆蓟>丝路蓟>赛里木蓟；低风速(1 m·s-1)对具冠毛种子扩散距离影响分别为：丝路蓟>新疆蓟>赛里木蓟(表2，图1)。说明，种子在流动空气条件下，冠毛对3种植物种子扩散距离具有的显著影响，高风速和低风速对无冠毛种子扩散距离均没有显著影响(表2，图1)。

表2 蓟属3种植物具冠毛和无冠毛种子在2种风速中扩散距离的多重比较

图1 蓟属3种植物具冠毛和无冠毛种子在高风速和低风速下的扩散距离

以上结果表明，冠毛对3种蓟属植物种子扩散距离具有的显著影响，与低风速相比，高风速对具冠毛种子扩散距离的影响更加显著。

在静止空气中种子达到最终平衡速度的实验表明，具有冠毛的3种植物种子达到最终平衡速度的时间短且无明显差异；而无冠毛的3种植物种子达到最终平衡速度的时间有显著差异，新疆蓟<赛里木蓟<丝路蓟(表2，图2)。结果表明，冠毛对种子达到最终平衡速度的时间有显著作用，同时种子大小及重量对达到最终平衡速度的时间具有显著影响。

图2 蓟属3种植物具冠毛和无冠毛种子在静止空气中的扩散能力

2.1.2水媒扩散

种子在静水24 h、48 h、72 h及120 h漂浮能力实验结果表明，3种植物种子在静水中漂浮能力均超过90%，说明该3种蓟属植物种子均具有较强的水媒扩散能力；冠毛对种子水媒扩散能力没有显著影响(表3，图3)。

表3 蓟属3种植物具冠毛和无冠毛种子在静水中的漂浮能力

图3 蓟属3种植物具冠毛和无冠毛种子在静水中的漂浮能力

2.2 种子萌发

3种蓟种子在5个变温条件下萌发率具有较大差异，新疆蓟在15 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃和10 ℃/20 ℃温度下萌发率均超过90%，说明该物种具有较高萌发率；丝路蓟仅在15 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃条件下有少量种子萌发，温度对其萌发率影响不大；赛里木蓟在15 ℃/25 ℃、10 ℃/20 ℃条件下种子萌发率均接近60%，在15 ℃/30 ℃高温条件下有45.6%的种子萌发，而在2 ℃/15 ℃和2 ℃/5 ℃低温条件下种子不萌发(表4，图4)。

图4 蓟属3种植物种子的萌发率

表4 蓟属3种植物种子萌发率 单位：%

对种子萌发日动态的分析表明，3种蓟种子存在爆发式萌发，即种子的萌发过程在1周内完成。

3 讨 论

扩散方式是由扩散媒介及与扩散相关的扩散体特征所决定的[3]。根据距离长短，植物种子的扩散分为长距离扩散和短距离扩散，风媒作用下的扩散属于短距离扩散，而在水媒作用下的扩散属于远距离扩散[10,11]。具冠毛的3种蓟属植物种子在高风速条件下扩散距离为：新疆蓟>丝路蓟>赛里木蓟，在低风速条件下为：丝路蓟>新疆蓟>赛里木蓟；高风速和低风速对无冠毛的3种蓟属植物种子扩散距离均没有显著影响。风媒作用下的短距离扩散是确保种群生存的“维持者”，能保持母株周围的种群密度[12-15]。实验结果表明，冠毛的有无对该3种蓟属植物种子风媒扩散的距离具有较大影响(表3，图3)，新疆山区草原风大，这可能是该物种在新疆山区草原大面积分布，确保在原生境种群密度的重要原因之一。

水媒作用下的长距离扩散可以使物种占据新的生境[10,11]。3种蓟属植物种子在静水中漂浮能力均超过90%，且有无冠毛对种子水媒扩散能力没有显著影响，说明该3种蓟属植物种子适应于水媒的长距离扩散。这可能是该物种在新疆山区草原沿山间分布；春夏季节雨水对种子的扩散作用，使该物种在山区大面积分布的重要原因。

外界环境温度在种子萌发过程中起到至关重要的作用[7,16]。实验结果(表4，图4)显示，新疆蓟在15 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃和10 ℃/20 ℃温度下萌发率均超过90%，说明该物种具有较高萌发率，种子不存在休眠，种子在扩散后只要水分条件合适，种子迅速萌发，种群大面积扩散蔓延；丝路蓟种子在15 ℃/30 ℃下萌发率达到18.9%，而在其它变温条件下种子萌发率极低，该物种种子可能存在休眠现象，可能在土壤中形成土壤种子库，在合适的条件下打破休眠，在第2年春季萌发。赛里木蓟种子在15 ℃/25 ℃、10 ℃/20 ℃条件下萌发率均接近60%，说明该物种可能存在种子萌发和休眠的两头下注式种子萌发，以保证在不同季节产生新幼苗。该3种蓟属植物通过采取不同的萌发模式适应新疆山区气候条件，以确保种群的大面积分布。