玉米棒三叶叶绿素含量遗传分析

涂 亮 祝云芳 陈泽辉

(1.贵州大学农学院， 贵阳 550025； 2.贵州省农业科学院旱粮研究所， 贵阳 550006)

叶绿素是植物进行光合作用时最重要的一类色素[1]，其含量是决定植物干物质积累的重要因素之一[2-4]，而提高作物经济产量是育种家们一直以来的育种目标[5]。

玉米穗位叶及穗上第一叶、穗下第一叶被称为棒三叶，是有效光合层[6]，直接影响玉米果穗的生长发育及产量形成。王亚辉等[7]对玉米棒三叶叶绿素调控机理进行研究，发现不同部位叶片光照响应不同。滕守振等研究表明，玉米苗期第一片叶的叶绿素含量和吐丝期穗位叶的叶绿素含量显著相关[8]。在多个环境下，棒三叶叶绿素含量均呈正态分布且叶绿素含量间呈正相关，并检测到29个与棒三叶叶绿素含量显著关联的SNP，共检测到76个候选基因[9]。玉米品种先玉335苗期叶绿素SPAD值的遗传分析结果为，F1具有超高亲优势，分离世代主多基因遗传力大而差异小[10]。田小康等[11]结合叶绿素指数SPAD值以及BLUP值进行分析，共检测到37个显著性关联SNP标记；检测到201个候选基因。Zhitong YIN等[12]在4种环境中检测到41个SNPs，这些SNPs将有助于更好地理解光合作用的遗传基础。目前，关于玉米棒三叶叶绿素含量的遗传分析研究较少，多数研究所用群体为双亲分离群体，遗传多样性狭窄，且不同研究者由于所用材料、标记等的不同，研究结果也存在一定差异。

因此，本研究以226份来自热带、亚热带、温带玉米种质所组成的关联群体为材料[13]，对玉米叶绿素含量进行遗传分析，为我国温热玉米高光效株型育种提供一定的理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验226份关联分析群体，包含98份温带材料，代表性材料为B 73和Mo 17，在玉米育种历史中被广泛应用[14]。在中国最新的玉米育种计划中，大多数温带品种都采用了QB 1013和HC 3[13]。此外，还从Suwan群体中筛选出了128份代表性材料，如Ki 32、QR 273、QB 446等，在西南地区玉米育种中广泛应用[14]。

1.2 试验方法

2019年分别在贵州安顺、毕节进行种植，采用完全随机区组设计。设置2次重复，单行区，行长3.0 m，行宽0.7 m，每行13株，田间管理同大田。

在玉米灌浆初期，除每行第一株与最后一株外，随机选取5个单株进行棒三叶叶绿素含量的测定。利用Yaxin-1260叶绿素仪，测量距离茎秆1/3处的叶片叶绿素含量，每个单株连续测定3次(重复之间误差小于5%)，取3次的平均数作为该单株的特定叶片的叶绿素含量，最后取5株的叶绿素含量平均值作为该自交系特定叶片的叶绿素含量值用于后续实验的统计分析[9]。

1.3 数据处理与分析

利用SPSS 23.0软件对不同环境下棒三叶叶绿素含量进行统计分析、相关性分析以及方差分析。棒三叶叶绿素含量的广义遗传力公式如下：

2 结果与分析

2.1 叶绿素含量描述统计分析

叶绿素含量分析结果(表1)显示，玉米棒三叶叶绿素含量在2种环境下均存在显著变异。安顺试点的叶绿素含量远高于毕节试点，且在2种环境下穗上叶最小，穗下叶居中，穗位叶最大。同时，也发现2种环境中棒三叶叶绿素含量的峰度和偏度的绝对值均小于1，分布比较平缓，都向大于平均数的方向偏斜。总体变数的分布比较集中(图1)。

表1 2种环境下玉米棒三叶叶绿素含量的描述统计分析

2.2 叶绿素含量的相关性分析

相关性分析结果显示(表2)，棒三叶叶绿素含量在2种环境间均呈极显著正相关，安顺试点棒三叶之间的相关系数为0.74～1，毕节试点棒三叶之间的相关系数为0.94～1。

图1 叶绿素含量频率分布

表2 2种环境下棒三叶叶绿素含量的相关性分析

表3 2种环境下玉米棒三叶叶绿素含量的方差分析

2.3 叶绿素含量的方差分析及遗传力

通过对棒三叶叶绿素含量进行方差分析发现，在基因型、环境型、基因型与环境互作型上的效应均为极显著水平(表3)。此外，棒三叶叶绿素含量的遗传力较大，穗上叶遗传力为0.77，穗位叶为0.77，穗下叶为0.75。

3 结论与讨论

郑强等[16]、童淑媛等[17]研究表明，玉米叶片的叶绿素含量在品种间无差异。本研究结果显示，2种环境下玉米棒三叶叶绿素含量存在明显差异。安顺试点的叶绿素含量远高于毕节试点，主要是由于毕节试点土层基础肥力较差，温度偏低，导致叶片光合作用效率低。唐海涛等研究结果表明，棒三叶叶绿素含量上位叶最小，穗位叶居中，下位叶最大[18]。本研究发现，在2种环境下棒三叶叶绿素含量穗上叶最小，穗下叶居中，穗位叶最大。同时，也发现2种环境中棒三叶叶绿素含量的峰度和偏度的绝对值均小于1，表明棒三叶叶绿素含量均呈正态分布，且分布比较平缓，总体变数的分布比较集中。2种环境的棒三叶叶绿素含量间均呈极显著正相关，与史大坤等[9]研究结果一致。安顺试点和毕节试点相关系数分别为0.74～1和0.94～1，进一步表明棒三叶叶绿素含量的生物合成调控存在着相互协同促进作用。

本研究方差分析表明，棒三叶叶绿素含量在基因型、环境型、基因型与环境互作型上的效应均达极显著水平，与史大坤等[9]研究结果一致。说明棒三叶的叶绿素含量存在显著的遗传变异，且受环境影响较大。但叶绿素遗传特点因材料、方法和环境的差异而不同[19]。赵延明等[20]、周艳敏等[21]研究表明，普通玉米叶绿素含量广义遗传率均大于60%[20-21]。刘鹏飞等[22]以甜玉米为材料得到同样的结果，广义遗传率为63.92%。而王利强等[23]以糯玉米为材料得到广义遗传率仅为31.12%。本研究得出的棒三叶叶绿素含量的遗传力较大，分别为0.77(穗上叶)、0.77(穗位叶)和0.75(穗下叶)，对该部分性状进行遗传分析，能够定位到相关的遗传区段。