22年生云南松优良家系子代遗传变异分析

孟广涛 肖桂英 郑 畹 李思广 李 娅 李品荣2 丁玉雄

(1.云南省林业科学院， 昆明 650201； 2.云南建水荒漠生态系统国家定位观测研究站， 云南 建水 654399；3.建水县林业技术推广所， 云南 建水 654300)

云南松(Pinusyunnanensis)为松科(Pinaceae)松属(PinusL.)植物，是西南地区的重要用材树种[1]，具有喜光、耐干旱瘠薄、对土壤要求不严、适应性强、木材用途广等特点，是分布区域内瘠薄荒山造林的先锋树种和治理水土流失的重要乡土树种[2,3]。云南是云南松的主要集中分布区，而云南松林则是云南省分布面积最大的森林植被类型, 占全省林地面积的52%, 占有林地蓄积量的32%, 其在林材产品生产和国土安全方面具有极其重要的地位[4]。由于受多种原因的影响，现存云南松林分中优良基因资源减少，更新林分的遗传增益微小，林分中低矮、弯曲、扭曲等不良个体的比例逐渐增加，表现出衰退现象[5-8]，不但严重影响其林木的生长和木材的利用价值，而且造成了云南松优良遗传基因的流失[9,10]。如何提高云南松人工林及现有林分的质量和效益已成为目前生态建设中亟待解决的问题，而良种选育及应用则是最为有效的技术措施之一。据有关文献报道，20世纪80年代初，人们就注意到云南松的遗传品质对其后代林分有影响[11]，相继开展了云南松的优树选择[12,13]、优良林分选择[14,15]、母树林营建[16-19]及种子园营建[20]等方面的研究，单株半同胞子代测定[21]、优良林分子代测定[21-24]、母树林遗传增益[25-27]及种子园子代测定[28]的研究结果表明，无论是优良单株、优良林分、母树林还是种子园的种子，其子代均具有明显的增产效果，但因子代测定林处于幼龄林阶段，其表型性状的优良性尚未得到充分的体现，加之采用传统的林木育种方法，选育周期过长，致使良种选育方面的研究并未得到深入的开展。因此，本研究以舒筱武等[29]在云南松单板类人造板材良种选育的研究中所筛选出的优良家系的子代测定林为研究对象，通过对其表型性状的测定、分析及其遗传参数估算，以期筛选出适宜的良种，在为林业生产提供良种的同时，也为云南松新种质资源的创制及高世代种子园建园材料的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省红河州建水县小关林场，地理位置为102°46′06″E，23°41′26″N，海拔1 580～1 590 m，坡向西，坡度5°～8°，年均温16.7 ℃，最冷月均温10.6 ℃，最热月均温20.8 ℃，≥10 ℃积温5 345.6 ℃，年日照时数2 000 h，年均降水量800 mm 左右，年均相对湿度72%。土壤为砂岩发育的山地红壤，土层厚度60 cmc以上。造林前为宜林荒山。

1.2 试验设计

供试材料27个云南松优良家系来自8个种源的12个居群，对照(ck)为石屏县龙朋林场龙朋林区优良林分的混合种，详见表1。试验采用随机区组设计，5株单行小区，5次重复，共设置小区140个，株行距1.5 m×2 m。1997年2月采集各优良家系的种子，在建水县小关林场分家系培育菌根土营养袋苗，同年8月5日完成定植。

表1 供试家系基本情况

1.3 数据收集

2019年3月，对22年生的子测林进行抽样调查。在每个小区中连续抽取5株林木测定树高、胸径及冠幅3个性状，抽取3株林木测定通直度(无弯为0，1个弯计为1，依次类推)和木纹理扭转度(选树干通直的林木，量取胸高处木纹与树干垂直夹角)，计算直干率和直纹率。

1.4 良种评选方法

参考黄春良等[28]所采用的云南松优良家系的评选方法进行。首先，以对照的材积进行初选，将低于对照的家系排除；然后按3个评选指标在木材生产及加工利用中的作用，赋予数量性状材积70%的权重、质量性状直纹率20%的权重及直干率10%的权重，按Δ=(Yi-Y对)/Y对×100×Wi(权重)计算得分并累计3项之和；最后计算家系得分的标准差，总分大于2倍标准差的即为良种。

1.5 数据处理与分析

应用Excel 2010软件进行观测数据统计，DPS 7.05软件进行方差分析，用方差分析法对各性状广义遗传力进行估算。云南松单株材积用《云南省森林调查党用数表》(云南省林业调查规划院编)中云南松二元材积式进行计算。

遗传力：h2(%)=(V1-V2)/[V1+(b-1)V2]×100%，式中：V1为处理均方，V2为误差项均方,b为重复数。

实际增益：ΔG实=(Yi-Y对)/Y对。

遗传增益：ΔG遗=h2×ΔG实。

V云南松=0.000 058 290 117×D1.979 634 4×H0.907 151 55。

变异系数CV(%)=(标准差/平均值)×100%。

2 结果与分析

2.1 子测林表型性状的生长差异

由表2、表3可以看出，云南松优良家系子测林的树高、胸径、材积和直纹率等4个性状在家系间差异显著或极显著，重复间差异未达显著水平；冠幅在家系间无显著差异，重复间差异显著；直干率在家系间及重复间均存在显著差异；而在种源间，除冠幅外，其余性状均存在显著或极显著差异。说明云南松优良家系的主要表型性状存在丰富的遗传变异，个体间及个体内的明显分化是其产生遗传变异的主要原因，是遗传与环境因素共同作用的结果。就不同性状的变异而言，种源间及家系间变异趋势基本一致，二者均以材积的变异幅度最大，最大值分别是最小值的3.1倍和3.9倍，变异系数达37.15%和43.37%，这主要是材积受树高及地径的双重影响所致；其次是直干率，变异系数分别为21.9%和23.3%；变异幅度最小的是冠幅，变异系数仅为6.02%和6.46%，最大值分别为最小值的1.18倍和1.36倍，表明冠幅并非受遗传控制，可能与其子测林的总体生长状况及定植密度有关；树高、胸径和直纹率3个性状的变异幅度基本一致，变异系数在12.06%～15.02%之间，达到中等变异程度。在参试的27个云南松优良家系中，在树高、地径、材积和冠幅等4个数量性状上大于对照的仅为9个、10个、10个和13个家系，这与对照也为良种有关，而直干率及直纹率2个质量性状高于对照的有23个和26个，则与对照的种子为混合种，从而增大了其内部产生遗传分化几率有关。从不同家系的种源地来看，8个不同种源子测林的树高、胸径和材积平均生长量均高于对照(石屏)的仅有石林和双柏2个种源(表3)，究其原因，除遗传因素外，还与对照(石屏)种源地与试验地直线距离仅相距30 km有关；但在质量性状上，除昌宁种源的直干率低于对照外，其余种源的直干率及直纹率均高于对照，其原因大致与家系间的相同。从不同家系主要表型生长状况来看，生长表现最好的是7号、10号和27号家系，其次是3号、5号、11号、15号、17号和18号家系；而种源则以石林最好，双柏次之。

表2 云南松27个优良家系子测林的表型性状及其变异

表2(续)

表3 云南松8个种源子测林的表型性状及其变异

表4 云南松优良家系子测林主要性状遗传参数估算结果

2.2 子测林主要性状遗传参数估算

由表4可知，云南松优良家系子测林的6个主要性状以材积的遗传力最大，达70.59%，但实际增益和遗传增益均极低，仅为2.17%和1.53%；树高和胸径虽具有较高的遗传力，却无明显的实际增益和遗传增益；直干率和直纹率表现出一定的遗传力，实际增益明显，达24.38%和44.35%，而遗传增益仅有2.69%和5.35%；冠幅的遗传参数均不明显，可能与其不是受遗传控制的主要性状有关。说明云南松仅依据其表型性状进行优树选择和造林，并不能保证子代林可获得较高的遗传增益，这与商永亮等[30]在落叶松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen)优良家系选择及遗传增益研究中得出结论相近。究其原因，主要是亲本表现性状受遗传控制和环境共同影响，可能因地理、气候、土壤、立地条件的变化，表型较好的亲本其子代林表现不一定优良，且家系间各性状指标存在显著或极显著差异。

2.3 良种的综合评选

在评选出的优良家系的基础上，通过子代测定再进行良种的筛选，可获得遗传品质更加稳定的单株。云南松良种选育的目的是为生产提供良种，在获得产量高、材质好的木材的同时，能充分发挥其生态服务功能。而树干弯曲及木纹扭曲是云南松的一大缺陷，严重影响其木材的材性及加工利用。因此，在良种的综合评选中，选择能代表林木综合生长率指标的数量性状材积及质量性状指标的直纹率、直干率作为其主要的评选指标。由表5可以看出，材积高于对照的共有10个家系，按良种评选方法最终筛选出的良种为27号和10号2个家系。其中27号家系22年生子代林的树高11.04 m、胸径15.96 cm、材积0.124 m3、直干率93.33%、直纹率100%和木纹理扭转度0°，10号家系则为10.24 m、15.66 cm、0.111 6 m3、93.33%、83.35%和1.33°。其材积、直干率、直纹率的遗传增益分别为75.54%、6.13%、8.05%和60.93%、6.13%、4.70%。

表5 初选良种的实际增益和遗传增益

3 结论与讨论

云南松的遗传物质在自我复制过程中，都在发生变化，遗传物质通过代谢控制着性状的发育，下一代的遗传结构是上一代个体间遗传物质的混合和重组，从而导致了云南松遗传的多样性[29]。本研究结果表明，云南松优良家系子测林的主要表型性状(除冠幅外)在种源间、家系间均存在显著或极显著差异，说明云南松优良家系同样存在着较为丰富的遗传变异，从而为良种筛选提供了依据。这与多位学者研究得出的云南松天然群体在产地间、 种群中、个体间均存在着丰富的遗传变异的结论相吻合[29，31-33]。各性状的变异以材积的变异系数最大，这点与叶代全[34]在枫香(LiquidambarformosanaHance)优树自由授粉子代测定与速生优良家系选择研究中得出的结论相同，其次是直干率，变异系数最小的是冠幅，树高、胸径和直纹率3个性状，达到中等变异程度。树高、胸径和材积3个性状具有较高的遗传力，说明林木的生长还是受到了较强的遗传控制，这与陈强等[23]和何富强[35]在云南松优良林分及优树子代测定中的研究结果相同，但直干率及直纹率2个性状所表现出的遗传力则与之相反，可能与参试家系均为筛选出的优良单株，且对照为优良林分有关，其子代较好地遗传了亲本干形通直圆满的优良性状，说明直干率及直纹率2个性状也受到了较强遗传控制，其结果与周安佩等[36]的研究结论相似。众多研究表明，云南松优良林分、母树林、种子园和优树的子测林均具有明显的遗传增益[13-27]，增产效果明显，但本研究中各性状的遗传增益较为有限或不明显。黄春良等[28]在云南松种子园子代遗传测定中也因采用同一种源地的良种而得到了类似的结果，主要还是遗传与试验地的地理、气候、土壤、对照用种及林龄等因素的综合影响所致，说明筛选出的优良家系应通过子代测定再进行良种筛选的必要性。

林分年龄会对遗传力大小造成影响[23]，林木生长存在着明显的年龄效应[37]。本研究中，22年生的云南松优良林分子测林已属近熟林，林木分化及变异趋于稳定，由遗传因素主导生长的表型性状的优劣已得以体现，遗传增益凸显。因此，在选择出的优良家系的基础上，通过子代测定，采用材积、直干率和直纹率3个性状对27个云南松参试家系进行综合选择，筛选出27号和10号家系2个良种，其树高和胸径长量分别较对照提高了10.54%～28.37%、26.49%～28.92%，材积、直干率和直纹率提高了86.31%～107.01%、55.6%和38.90%～66.67%，遗传增益为60.93%～75.54%、6.13%、4.70%～8.05%。可见，27号和10号家系具有生长快、干形通直、木纹理扭转度小(0°～1.33°)及遗传性状稳定的特点，可作为云南松良种在滇东南、滇中等地进行推广，还可用作云南松高世代种子园的建园材料和新种质创制的育种材料。鉴于采用传统的林木育种方法开展良种选育的周期过长，今后应采取传统育种方法与现代分子技术(分子标记、基因检测)相结合的手段，进行云南松良种的早期鉴定，以更快、更准确地选择出适宜不同区域推广应用的良种。