贵州清水河鱼类多样性现状

曾之晅，刘 飞

(1.华中科技大学附属同济医院，湖北 武汉 430030；2.中国科学院水生生物研究所，湖北 武汉 430072)

0 引言

清水河位于贵州中部，又称南明河，是长江水系乌江重要支流，发源于贵安新区马场镇白泥田，于贵阳市开阳县清水口汇入乌江，河长219 km，流域面积6 600 km2，干流总落差800 m，河口平均流量118 m3/s[1-2]。1976—1979年，吕克强对清水河贵阳段的鱼类组成进行了调查，共记录鱼类40种[3-4]；1986年，林人端等[5]根据南明河及相邻珠江水系支流采集的标本，描述了新种宽头四须鲃。近50余年来，受水体污染[6-7]，下坝、大花水、格里桥梯级水电站的相继开发完成及乌江构皮滩水电站回水影响，清水河的河流环境发生变化，但是有关鱼类多样性及其物种组成变化特征尚缺乏系统研究。因此，本研究于2010—2019年对清水河水系的鱼类组成进行了多次调查，涵盖环境剧烈变化的干流及受影响较小的一、二级支流，以期全面了解现阶段清水河鱼类多样性现状，为相关保护措施的制定提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样与鉴定

根据生境多态性及交通可到达性，本调查共设置24个采样点，其中在清水河干流共设置7个采样点，分别为枫林、松柏山水库、花溪、贵阳、下大山、脚渡河、洛旺河；在清水河一、二级支流共设置17个采样点，分别为天河潭、宋家院、东风、三江、普渡河、白水河、谷龙、龙架山、巩固、昌明、下湾、洛北河、新巴、蛤蚌河、马场河、禾丰、马岔河(图1)。采样时间为2010—2019年每年4月份、8月份及10月份，每次采样7～14 d，每次采样涉及3～5个点，对于干流源头及小型支流采样点每次采样2～3 d，对于干流中下游及大型支流采样点每次采样5～7 d。根据采样点环境情况选择定刺网、抛网、手抄网或垂钓方式进行采样，对于干流源头及小型支流采样点选择定刺网、手抄网及垂钓方式采样，对于干流中下游及大型支流采样点选择定刺网、抛网方式采样。同时通过咨询沿河渔民及钓友获取部分未能采集到的物种的情况。依据朱松泉[8]、伍律[9]、陈宜瑜[10]、岳佩琦[11]对采获的鱼类标本现场进行鉴定后放生，部分难以鉴定的物种予以10%福尔马林固定带回后进一步鉴定。鉴定后根据张春光[12]统一命名，结合清水河干流历史记录[3-5]整理出清水河水系鱼类名录。

图1 采样点分布图Fig.1 Map showing the sampling sites in the survey注：底图来源：《中国河湖大典·长江卷(上)》 。

1.2 数据分析

为反映本调查清水河水系鱼类总体情况，在目水平、科水平、对流水喜好性、长江上游特有鱼类、受威胁物种以及引入种水平统计出相关物种数目。其中对流水喜好性参考刘飞等[13]进行划分，长江上游特有鱼类依危起伟等[14]，受威胁物种依蒋志刚等[15]，引入种除国外引入物种外，还包括从我国其他区域有意或无意引入的物种如四大家鱼、鳊(Parabramispekinesis)、红鳍原鲌(Cultrichthyserythropterus)、大鳍鱊(Acheilognathusmacropterus)等。为进一步比较本次调查在干流、支流的鱼类组成和干流历史记录鱼类组成及变化特征，在目水平、科水平、对流水喜好性水平、引入种水平统计相关物种数目；通过维恩图分析比较物种构成[16]；引入Jaccard相似性系数对两两群落间鱼类物种构成相似性进行初步比较，计算及评价方法如下：Jaccard相似性系数=两组物种构成交集/两组物种构成交集，极相似0.75～1.00，中度相似0.50～0.75，低度相似0.25～0.50，极不相似0～0.25[17]。

2 结果

2.1 清水河水系鱼类物种数量、种类及区系组成

2010—2019年调查期间，清水河水系共采集及检视鱼类标本1 225尾，鉴定种类47种，结合历史记录，整理出清水河鱼类名录(表1)，总计鱼类57种，隶属于6目15科50属(表2)。在目级分类水平，鲤形目(Cypriniformes)物种数量最多，40种，占鱼类物种总数的70.18%，其次为鲈形目(Perciformes)，有8种，占物种总数的14.04%；再次为鲇形目(Siluriformes)，有6种，占物种总数的10.53%；此外，颌针鱼目(Beloniformes)、鳉形目(Cyprinodontiformes)和合鳃鱼目(Synbranchiformes)各1种，分别占物种总数的1.75%。在科级分类水平，鲤科(Cyprinidae)物种数量最多，有37种，占鱼类物种总数的64.91%；其次为鲿科(Bagridae)和虾虎鱼科(Gobiidae)，各3种，占鱼类物种总数的5.26%，再次为条鳅科(Nemacheilidae)和鳢科(Channidae)，各2种，分别占物种总数3.51%；其他科物种数量较少，仅各1种。就对流水的喜好性来看，共发现19种(33.33%)亲流型鱼类，多为鲤科鲃亚科(Barbinae)及野鲮亚科(Labeoninae)物种；25种(43.86%)为静水或缓流型鱼类，多为鲤科鲌亚科(Culterinae)、鱊亚科(Acheilognathinae)、鮈亚科(Gobioninae)及鲈形目种类；11种(19.30%)为广适型鱼类；另有2种的流水喜好性资料缺乏。属于长江上游特有鱼类共4种(7.02%)，分别为长江孟加拉鲮(Banganarendahli)、金沙鲈鲤(Percocyprispingi)、齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)和短体荷马条鳅(Homatulapotanini)。受威胁鱼类发现3种(5.26%)，分别为达到濒危(EN)级别的金沙鲈鲤、易危(VU)级别的齐口裂腹鱼和近危(NT)级别的多斑金线鲃(Sinocyclocheilusmultipunctatus)。本调查结合历史记录共发现引入种14种(24.56%)。

表1 清水河水系鱼类名录Tab.1 List of fish species in the Qingshui River

续表1

续表1

表2 清水河鱼类物种组成Tab.2 Taxonomic composition of the fish species in the Qingshui River

2.2 鱼类组成在时间及空间分布上的差异

2010—2019年对清水河水系的调查总共发现鱼类47种，其中干流发现33种，支流发现37种鱼类；历史记录清水河贵阳段发现鱼类41种。与干流比较，本次调查在清水河水系新发现15个物种，包括9个本地种和6个引入种，历史记录的10个物种无发现。在目水平，本次调查在清水河干流及支流发现鲤形目物种数分别为23种(69.70%)和26种(70.27%)，鲇形目各4种(分别占12.12%和10.81%)，颌针鱼目分别为0种和1种(2.70%)，鳉形目各1种(分别占3.03%和2.70%)，鲈形目分别为4种(12.12%)和5种(13.51%)，合鳃目各1种(分别占3.03%和2.70%)；而对于清水河干流的历史调查发现鲤型目31种(75.61%)，鲇形目4种(9.76%)，颌针鱼目1种(2.44%)，鲈形目4种(9.76%)和合鳃目1种(2.44%)(图2A)。在科水平，本调查在清水河干流和支流发现的鲤科物种数分别为22种(66.67%)和24种(64.86%)，鲿科各2种(分别占6.06%和5.41%)，虾虎鱼科分别为1种(3.03%)和2种(5.41%)，鳢科分别为2种(6.06%)和1种(2.70%)；历史记录干流有鲤科29种(70.73%)，鲿科2种(4.88%)，虾虎鱼科2种(4.88%)，鳢科1种(2.44%)(图2B)。在对流水喜好性方面，本调查在清水河干流和支流分别发现亲流型种类7种(21.21%)和15种(40.54%)，静水或缓流型18种(54.55%)和16种(43.24%)，广适型8种(24.24%)和6种(16.22%)；历史记录干流亲流型物种14种(34.15%)，静水或缓流型物种15种(36.59%)，广适型10种(24.39%)(图2C)。在引入种和本地种物种数目方面，本调查在清水河干流和支流分别发现引入种8种(24.24%)和4种(10.81%)，本地种分别为25种(75.76%)和33种(89.19%)；历史记录干流的引入种为8种(19.51%)，本地种为33种(80.49%)(图2D)。

注：纵坐标代表物种数目；A：目水平物种数变化；B：科水平物种数变化；C：亲流型、静缓水型及广适型物种数变化；D：引入种及本地种物种数目变化。图2 清水河鱼类变化Fig.2 Fish diversity changes in the Qingshui River

图3 清水河鱼类物种构成的维恩图Fig.3 Venn diagram of the fish species in the Qingshui River

3 讨论

3.1 清水河鱼类组成总体特征

本调查在清水河水系共发现47种，分属6目14科43属，以鲤形目鲤科31种占明显优势(65.96%)，流水适应性物种15种(31.91%)，长江上游特有物种仅3种(6.38%)，引入种达10种(21.28%)。就物种数目而言，明显少于乌江下游的66种及相邻珠江水系蒙江的75种，而多于相邻的乌江索风营段成库前调查的35种[13,18-21]。就对流水适应性物种数量及占比而言，少于习水河的35种(45.50%)与蒙江的24种(33.30%)[13,21]。在长江上游特有物种数目而言，明显少于赤水河的41种，习水河的16种和乌江下游的14种[13,19-20]。而在引入种数目方面，明显多于赤水河的7种，习水河的2种和蒙江的3种[13,19,21]。

3.2 清水河鱼类组成时空变化特征

本调查在干流发现鱼类33种，支流37种，均较干流历史记录的42种有所减少，以干流减少更显著，主要在于亲流型物种数目的减少，干流仅发现7种，支流及干流历史记录分别发现15种和14种。而支流及干流历史记录也有着不完全相同的亲流水型物种。除了在支流南门河宋家院调查点洞穴中发现的易危种多斑金线鲃及地方种宽头林氏鲃以外，本调查在清水河水系支流独木河及下游多数支流发现了沅江水系主要分布的吉首光唇鱼，在乌当区以下支流发现以沅江、珠江水系主要分布的粗须白甲鱼，在南门河东风调查点发现濒危种金沙鲈鲤，在鱼梁河禾丰调查点发现了近危种齐口裂腹鱼，均为清水河新记录。在引入种数目方面，干流及干流历史记录均发现8种，明显多于支流发现的4种。维恩图分析显示本次支流调查与干流历史记录有更多的共有物种且以亲流型物种占比较高。Jaccard系数也显示出干流本次调查与干流历史记录达到轻度相似级别，而支流本次调查与干流历史调查达到中度相似级别，提示清水河干流可能遭受比支流更严重的人类影响，支流可能更接近于清水河干流历史上的鱼类组成。

3.3 造成清水河鱼类组成变化的原因和保护对策

3.3.1 水体污染

清水河流域大部位于人口稠密，工业较为发达的贵阳市境内，自19世纪60年代以来长期的受贵阳市生产、生活污水影响，污染导致对水质要求较高的急流适应性的物种逐渐消亡。流域内部分工业企业利用落水洞排污导致地下河污染[22]，对洞穴生物造成严重影响。如本次调查发现易危物种多斑金线鲃和贵州特有物种宽头林氏鲃的宋家院溶洞调查点近些年反复受到上游的企业向地下河排污影响。建议进一步完善污水管网建设，积极清查通过溶洞排污企业并予以严厉处罚。

3.3.2 河流的高强度开发利用和补救措施的缺失

清水河干流上游的水库及下游首尾相接的水电站建设的完成，不仅导致江河阻隔和大量流水生境向静水生境的剧烈转换外，水电站下游剧烈的水位变化和低水温也不利于鱼类繁殖[23]。据清水河洛旺河段渔民描述，乌江构皮滩水电站成库前，该河段以中华倒刺鲃、白甲鱼等流水适应性物种为主要渔获。成库后受回水影响，相关鱼类急剧减少，取而代之以广适性和静缓流适应性物种以及引入种。缓解影响的补救措施的缺失也是造成清水河水系鱼类组成变化的一大原因。以清水河干流龙头水电站大花水电站为例，该电站总装机容量达20万kW，为混合式开发水电站，坝址至厂房存在约5 km的脱水河段。环评报告并未要求该水电站下放生态流量，而是利用坝址以下2 km汇入的支流蛤蚌河(流量远不到该断面干流流量的10%)维持流量，在汇合口处干流筑坝维持坝址至汇合口水体景观，同时环评以清水河水质差、鱼类资源匮乏为由，未要求放流增殖和设置栖息地保留河段[24]。国家目前针对长江流域经济带5万kW以下小水电已进行整改工作，建议针对此类缺乏环保措施的大中型水电站进一步开展整治，同时建议在部分支流土著种丰富的河段，如独木河洛北河段和巩固段、南门河及其支流东风段、鱼梁河禾丰段等设置栖息地保留段。

3.3.3 非法捕捞

国内整体面临的渔政执法队伍的不足、获取捕捞工具方便和违法成本较低[25]，清水河水系的非法捕捞现象屡禁不止，导致清水河鱼类资源反复受到严重破坏。建议加大科普宣传，铲除网络销售非法捕捞装备渠道，加强执法队伍建设和处罚力度，认真落实河长制。

3.3.4 生物入侵

该调查显示多种鱼类被有意或无意引入清水河水系。食蚊鳉目前已在清水河干流和许多支流取代生态位为相近的土著种青鳉。南方广泛入侵的尼罗口孵非鲫(Oreochromisniloticus)也已在清水河下游河段形成种群，可能进一步威胁本地物种[26]。另外需要警惕近年来在地下河泉眼处修建了多个冷水鱼养殖场，引入虹鳟(Oncorhynchusmykiss)、商业鲟作为养殖对象，同时缺乏防逃逸措施，可能对一些洞穴相关性物种造成威胁。一些信教群众的放生活动也是生物入侵的重要途径。建议慎重引种，控制冷水鱼庄数量并加强防逃逸措施，同时对信教群众进行科学放生引导，必要时可通过捕捞等手段清除引入种。

3.3.5 河道破坏

除清水河干流城区段早年已进行河岸硬化外[27]，目前许多支流也因治污、建设城市化景观、农村防洪、旅游观光等原因进行广泛河道硬化及人工坝修建，这可能会导致河流生境失去多样性，并进一步导致喜居于多石块河段的急流适应性物种消亡。建议更新思维，减少不必要的河流整治工作，真正实现生态文明建设和绿色发展。