安宁河中游着生藻类群落结构及其与环境因子的关系

马宝珊,徐 滨,魏开金,朱祥云,徐 进，龙治海

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所,武汉 430223；2.四川省农业科学院水产研究所，成都 611731)

作为水生态系统的重要类型之一，河流生态系统生物多样性较高，为人类的生存和发展提供了各种生态服务功能。由于人类活动的干扰，河流生态系统已遭受到明显的破坏，其中尤以水生生物多样性的降低最为严重。维持河流生态系统的可持续发展是目前全球关注的热点问题之一[1]。着生藻类是河流生态系统的重要初级生产者，生长于水体中各种基质表面上，生境类型多样，主要有附石、附砂、附泥、附植和附动等类型[2]。着生藻类物种数较多，群落结构复杂。山区河流中，着生藻类所固定的初级生产力超过浮游植物和高等水生植物[3]，是河流水生动物主要的饵料来源。着生藻类群落生命周期较短，对河流水质或环境变化能作出迅速的响应，指示能力比浮游植物更佳，因此成为河流生态学的主要研究对象之一[4,5]。

雅砻江是金沙江的最大支流，为典型的高山峡谷型河流。同时，雅砻江水能资源丰富，为中国十三大水电基地规划之一。目前雅砻江中下游已建和在建的梯级电站7座，即两河口、杨房沟、锦屏一级、锦屏二级、官地、二滩和桐子林。研究指出，水电梯级开发不仅改变了河流纵向的环境特征，还将导致流域水生生物多样性格局发生改变。在雅砻江梯级开发背景下，雅砻江下游最大支流安宁河在流域水生生物多样性维持中具有重要的生态作用，且详实的水生生物背景资料是开展河流生态系统修复和保护的前提条件之一。然而，在安宁河流域，目前仅有茹辉军等[6]对安宁河鱼类资源的调查研究，以及马宝珊等[7-9]对安宁河底栖动物、浮游动物和浮游植物的群落结构及其关键环境因子分析，有关着生藻类多样性及群落结构的相关报道较少。为此，本研究拟对安宁河着生藻类群落时空动态展开调查，分析着生藻类群落结构及其与环境因子的相关性，以期为雅砻江流域乃至高原河流的水生生物多样性分析和保护提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间和地点

本研究采样区域位于安宁河中游干支流。采样时间为2015年7-8月(丰水期)和2016年1-2月(枯水期)；采样点共11个，其中干流3个，支流8个。此外，本研究从支流采样点中选取代表性较好的3个点开展周年调查，调查时间为2015年7月-2016年6月，调查频率为每月1次(图1)。

图 1 安宁河着生藻类调查样点分布图Fig.1 Sampling sites for periphytic algae in the Anning River

1.2 环境参数的测定

调查期间，测量的环境因子包括经纬度、海拔、河宽、水深、流速、透明度、水温、电导率、溶解氧、pH和底质类型等。其中经纬度、海拔、水深等指标的测量参考文献[9]。底质类型参考Barbour等[10]的划分标准，大致可分为5类：(1) 大石(>256 mm)；(2) 卵石(64～256 mm)；(3)砾石(2～64 mm)；(4) 沙(0.06～2 mm)；(5) 淤泥和黏土(<0.06 mm)，并估算每种底质类型的百分比。

1.3 样本的采集和处理

采样点上下游约100 m范围内，在不同的河流生境(水深、流速和透明度等)中，挑选 3个不同生境的石块，从每块石头上选取面积约3 cm×3 cm的正方形平面，用硬毛牙刷刷取，同时边用纯净水冲洗，装入50 mL塑料瓶中，并用鲁哥氏液固定[11]。

依据文献[12-14]来鉴定着生藻类。着生藻类的计数参考李君等[15]的方法，生物量采用细胞体积法进行估算[15,16]。

1.4 数据分析

用于分析着生藻类的物种多样性的指数包括丰富度指数(D)、多样性指数(H’)和均匀度指数(J)[17,18]。

优势度的计算公式如下：

Y=(Ni/N)Fi

其中Ni为第i种的密度，N为总密度，Fi为第i种的出现率。取Y≥0.02 的物种为优势种[18]。

不同月份间环境因子的差异采用方差分析(ANOVA)和Tukey’s post hoc test进行检验，显著水平为0.05。采用SPSS16.0和Origin2016进行数据分析和作图。利用Canoco 4.5冗余分析方法(Redundancy analysis,RDA)分析安宁河中游着生藻类密度与环境因子之间的关系[19,20]。

2 结果

2.1 着生藻类种类组成、物种多样性及优势种

本研究共鉴定出着生藻类有81种。其中硅藻门最多，有60种；其次为绿藻门和蓝藻门，分别为11种和8种；裸藻门最少，只有2种(表1)。

表1 安宁河的着生藻类物种名录Tab.1 Species of periphytic algae in the Anning River

续表

丰水期和枯水期两次调查中共鉴定出着生藻类65种。丰水期的优势种在干流中主要有曲壳藻属未定种(Achnanthessp.)、舟形藻属未定种(Naviculasp.)、异极藻属未定种(Gomphonemasp.)和扁圆卵形藻(Cocconeisplacentula)等，支流为异极藻属未定种、曲壳藻属未定种、舟形藻属未定种和偏肿桥弯藻(Cymbellaventricosa)等；枯水期的优势种在干流中有曲壳藻属未定种、膨胀桥弯藻(Cymbellatumida)、异极藻属未定种和扁圆卵形藻等，支流为曲壳藻属未定种、桥弯藻属未定种(Cymbellasp.)、扁圆卵形藻和偏肿桥弯藻等(表2)。

安宁河支流周年调查中共发现着生藻类69种。物种种类数以7月最多，34种，9月最少，16种。着生藻类的优势种在不同月份呈现显著差异，其中曲壳藻属未定种、扁圆卵形藻、桥弯藻属未定种和异极藻属未定种等为常年出现的优势种(表2)。

表2 安宁河着生藻类的主要优势种及优势度Tab.2 Dominant periphytic algae and their dominance in the Anning River

2.3 着生藻类密度与生物量

丰水期干流着生藻类的密度和生物量都显著低于支流。丰水期干流和支流着生藻类的密度都以硅藻门的双壳缝目和单壳缝目占据优势(两者之和>90%)；生物量以双壳缝目占绝对优势(>70%)，其次为单壳缝目，其他类群较罕见。与丰水期相反，枯水期干流着生藻类的密度和生物量都显著高于支流。枯水期干流密度以硅藻门的双壳缝目和单壳缝目占优势，生物量主要以双壳缝目占绝对优势；支流密度以单壳缝目为主要类群，但生物量却以管壳缝目为主要类群(图2)。安宁河干支流两季的着生藻类平均密度为3.291×108cells/m2，平均生物量为935.6 mg/m2。

安宁河支流着生藻类年平均密度为4.116×108cells/m2，年平均生物量为492.7 mg/m2。密度和生物量在不同月份间的差异较大。密度以4月最高(12.119×108cells/m2)，9月最低(0.432×108cells/m2)；生物量以2月最高(1156.7 mg/m2)，9月最低(25.9 mg/m2)。全年密度大部分以硅藻门的双壳缝目和单壳缝目为主要类群，但蓝藻门在12月份占据绝对优势(64.29%)，在8月份比例也较高，仅次于单壳缝目。生物量在7月、4月和5月以双壳缝目占优势，9-11月和1月以单壳缝目占优势，12月、2月、3月和6月以管壳缝目占优势(图3)。

图2 丰、枯水期安宁河着生藻类的密度(a)和生物量(b)Fig.2 Density and biomass of periphytic algae from the Anning River in wet and dry seasons

图3 安宁河支流不同月份着生藻类的密度(a)和生物量(b)Fig.3 Density and biomass of periphytic algae from the tributaries of the Anning River in different months

2.4 着生藻类物种多样性

丰水期和枯水期两次调查结果显示，丰富度指数D以枯水期干流最高，枯水期支流次之，丰水期支流第三，丰水期干流最低；多样性指数H’也以枯水期干流最高，但枯水期支流和丰水期干支流三者都比较接近；均匀度指数J在干流中较高，支流中较低(图4a)。

安宁河支流周年调查中，着生藻类丰富度指数(D)、多样性指数(H’)和均匀度指数(J)在6月出现最高值，而后两者的最低值出现于1月份(图4b)。

图4 安宁河着生藻类的物种多样性Fig.4 Species diversity of periphytic algae in the Anning Rive

2.5 着生藻类与环境因子的关系

RDA结果显示，丰水期安宁河着生藻类的密度与底质类型和流速密切相关(P<0.05，表3，图5a)。前2轴反映出71.8%的物种信息量。轴1与底质类型呈正相关，与流速呈负相关。膨胀桥弯藻(Cymbellatumida)和异极藻属未定种等藻类密度与流速呈负相关；舟形藻属未定种和变异直链藻可分布于含有淤泥和黏土的底质上，但大部分硅藻主要生活于大石和卵石底质上。

枯水期安宁河着生藻类的密度主要与海拔和pH相关((P<0.05，表3，图5b)。轴1和轴2共解释了75.3%的群落变异。轴1与海拔呈负相关轴2与pH呈正相关。大部分藻类密度与海拔呈负相关，桥弯藻属未定种和虱形卵形藻(Cocconeispediculus)等藻类密度与pH呈正相关。

安宁河支流着生藻类密度的周年变化主要与pH和水深密切相关(P<0.05，表3，图5c)。轴1和轴2能反映的物种信息为65.3%。轴1主要与pH呈正相关，而与水深呈负相关。膨胀桥弯藻和桥弯藻属未定种等大部分硅藻喜弱碱性水体；冬生等片藻中型变种(Diatomahiemalevar.mesodo)、梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)和扁圆卵形藻等藻类喜生活于水深较浅的区域。

表3 着生藻类优势种与环境因子关系的RDA分析结果Tab.3 RDA Results relating densities of dominant periphytic algae to environmental factors

图 5 着生藻类优势种与环境因子的RDA排序图Fig.5 RDA diagram of dominant periphytic algae and environmental factorsa.丰水期；b.枯水期；c.支流周年.图中着生藻类优势种缩写与表2一致，FV流速；SIL淤泥和黏土；AL海拔；WD水深

3 讨论

3.1 安宁河丰水期和枯水期着生藻类群落结构的比较

本研究在安宁河中游共采集到着生藻类81种，其中硅藻门物种数占绝对优势(74.07%)。枯水期优势种主要有曲壳藻属未定种、异极藻属未定种、膨胀桥弯藻和扁圆卵形藻等，丰水期优势种为曲壳藻属未定种、异极藻属未定种、舟形藻属未定种和偏肿桥弯藻等(表2)，两次调查优势种均以冷水性硅藻为主。而低海拔河流中，着生藻类在枯水期和丰水期的群落结构和优势种组成差异较大。例如，汎河枯水期优势种为硅藻门针杆藻、脆杆藻、等片藻和桥弯藻；丰水期则转变为蓝藻门颤藻和席藻以及硅藻门针杆藻、异极藻和卵形藻[21]。虽然汎河为高纬度河流，着生藻类群落多由冷水性种类组成，但丰水期的高温使得部分冷水性藻类数量减少甚至消失，却适合蓝藻的生长与繁殖[3]。安宁河地处川西高原，本研究调查水域所处海拔为1 500～2 400 m，即使在丰水期，高温也仅在16 ℃左右，仍适合冷水性藻类生长，因此安宁河中游丰水期和枯水期优势种差异不明显。高海拔河流雅鲁藏布江中游一年四季优势种均以硅藻门种类为主[22]，与本研究结果类似。

安宁河干流着生藻类在丰水期的平均密度为0.095×108cells/m2，平均生物量为8.0 mg/m2，显著低于枯水期的密度(5.703×108cells/m2)和生物量(2 692.2 mg/m2)，原因可能如下：(1)丰水期水位高，透明度低(表1)，藻类生长受阻；(2)丰水期流量大，含沙量又高，水流对河道中基质的冲刷较大，加上泥沙的掩埋，使得着生藻类适宜生境面积减少，最终导致部分着生藻类密度降低[23]；(3)从食物链的角度考虑，夏秋季节水温升高，底栖动物和鱼类处于快速生长期，对着生藻类的摄食明显增多。

安宁河支流丰水期着生藻类的密度高于枯水期，但生物量却低于枯水期，主要由于枯水期大个体的管壳缝目细胞数较丰水期多，使其生物量占据优势。安宁河支流三个样点不同月份的种类组成差异较大，冬春季(枯水期)管壳缝目在生物量上占据的比例远高于夏秋季(丰水期)，该结果进一步说明管壳缝目在着生藻类生物量中的重要性。可能由于大部分管壳缝目种类不具胶柄，在丰水期难以附着于基质上生长，而枯水期流速较小，对其影响不大[24]。

3.2 安宁河着生藻类群落结构与环境因子的关系

本研究结果显示，丰水期安宁河着生藻类的分布与底质类型和流速密切相关，而枯水期则主要与海拔和pH相关。两个时期影响着生藻类群落结构的环境因子有所不同，分析其原因可能如下：(1)环境因子随着季节的变动而发生改变(如水温、光照、流速等)，某些环境因子在某一时期是限制因子，但随着季节变化其限制性也随之发生变化，并对着生藻类的生长产生一定影响[24]，比如桥弯藻等运动能力较弱，在丰水期流速对其影响较大，在枯水期影响却不大[25,26]，本研究中枯水期桥弯藻属的优势种明显增多(表2)；(2)着生藻类不同类群对各种环境因子的需求和适应程度不同，比如蓝藻、绿藻喜高温，硅藻喜低温，因此高海拔河流多以硅藻为主要类群[24,27]。

底质类型和流速共同影响安宁河丰水期着生藻类的分布。丰水期安宁河支流着生藻类的密度和生物量均明显高于干流，可能主要由于支流底质的稳定性较高。已有研究表明，河流底质是影响着生藻类群落结构的重要环境因子，底质粒径的大小、松散程度、稳定性和异质性在维持藻类群落结构方面具有关键作用[23,28]。安宁河干支流底质组成存在较大差异。支流底质主要由大石、卵石和砾石组成，异质性和稳定性较好，可为着生藻类提供良好的附着基质，不容易受流速的影响，所以着生藻类的群落结构比较稳定。干流底质为卵石、砾石和沙粒夹杂淤泥混合而成，丰水期水流的冲刷引起干流着生藻类适宜生境面积减少，同时附着在泥沙表面上的部分藻类被水流冲走，因此着生藻类密度急剧下降[23]。Biggs等[29]也指出大石和卵石等底质类型有利于着生藻类的附着，而砾石和泥沙等底质难以提供附着基质。

大多数着生藻类的分布与海拔存在一定相关性。海拔高度决定了一个地区的光照强度和水温等环境因子的变化，因此对河流着生藻类的群落结构组成影响较大[24]。刘海平等[30]指出随着海拔提升，尼洋河着生藻类的物种丰富度和总密度随之产生递减趋势。本研究RDA结果也表明，枯水期大部分藻类的密度与海拔呈负相关(图5b)；枯水期安宁河干流(低海拔)着生藻类的密度和生物量显著高于支流(高海拔，图2)。吴乃成等[24]通过CCA分析，结果表明海拔是影响11月份(枯水期)雅砻江锦屏段着生藻类空间分布的关键因子，但对6月份(丰水期)着生藻类空间分布的影响不大。

作为重要水质参数，pH主要通过调节水体酸碱度和不同形态无机碳的分配关系，共同作用于着生藻类的生长发育[31]。大量研究表明，藻类对pH有各自的适应范围，即便是同属的不同种类，其最适pH值也可能有所不同。中性到偏碱性的水体对着生藻类的生长更有利，其中pH 8.0～8.5对大多数藻类较为适宜[32,33]。游亮等[34]研究得出 pH 与藻类生长状况有很好的相关性。硅藻比蓝藻、绿藻更适合在弱碱性水体中生活，周玉婵等[35]指出pH为弱碱性的水体中着生藻类优势种以硅藻为主，而pH为弱酸性的水体中优势种则以绿藻为主。本研究结果也表明，安宁河中游着生藻类主要以硅藻为主，大部分藻类的生长与pH呈正相关(图5c)。

本研究中，RDA 结果还显示出水深也是影响安宁河支流着生藻类周年变化的主要环境因子(图5c)。丰水期(6-10月)水深较大，支流着生藻类的密度和生物量显著低于枯水期(11月至次年5月，表2，图3)。水深主要通过改变光照强度间接影响着生藻类的光合作用，光照强度随水深增加而减弱。与浮游植物不同，着生藻类营固着生活，随着深度梯度变化而受光照调节，可能形成群落结构和功能上的分层现象[36,37]。

在山区急流中，着生藻类也是鱼类重要的饵料基础[2]。安宁河中游的渔获物以松潘裸鲤、短须裂腹鱼、红尾副鳅和高原鰍等为主，其中短须裂腹鱼、红尾副鳅和高原鰍主要以着生藻类和底栖动物为食[38]。因此，着生藻类对于维持安宁河鱼类多样性及资源具有重要的生态作用。本研究对安宁河着生藻类群落结构时空动态及环境驱动力的分析，有利于促进该流域水生态系统结构和功能的研究及食物链和食物网模型的构建。此外，安宁河流域地处我国西南山地农牧交错生态脆弱区的核心地带，矿业、水电、林业及农牧业等长期不合理开发加剧了流域生态环境的退化。除了本研究涉及到的环境因子，水电开发、水体营养盐等因素对着生藻类多样性的时空格局及群落结构的影响也较大，应在后续研究中加强监测，以全面分析高原山区河流着生藻类群落构建的机制，为高原山区河流水域生态保护提供科学依据。