福寿林场杉木混交林种内、种间竞争研究

童建明，马立荣

(国家林业和草原局中南调查规划设计院，长沙 410014)

树木生长需要水、肥、气、热等足够的环境资源，然而，森林群落中林木之间互相竞争的现象十分普遍并且激烈。一个种群不仅要受到由同一种群争夺共同资源而引起的种内竞争的影响，还要承受着不同种群对相同资源的竞争而引起的种间竞争的影响[1]。竞争强度的不同会对林木群落组成产生不同的影响，从而导致不同的群落结构形成。因此，通过对群落竞争关系进行更加深入的研究，不仅能够清楚知道群落的结构是如何的，也能准确掌握群落树种的演替趋势，并为其提供理论依据使其可以更好地展现群落生态功能优良的一面。

目前，单木之间种内、种间竞争依然是国内外研究者持续研究的热点，杉木作为混交林里常见且种植较广的树种，研究其在混交林里种内、种间竞争关系，调查杉木的生存状况，可为优化森林群落结构提供依据，也能一定程度上代表杉木在混交林里的适用性如何，并预测群落发展演替方向以及提出意见。

研究林木种内、种间竞争关系对森林经营活动具有指导意义，竞争是森林生长最重要的调控目标。在森林生态系统中，林木竞争是普遍存在的一种现象。1934年，Gause提出“物种在相似的生态位上为相同的资源发生竞争，使得二者不能无限共存，其中一个终究会成为优势树种”[2]，也就是说，不同的物种因为所需资源相同而互相争夺资源，这就直接决定着双方不可能永久存在，总有一方在竞争中落败，另一方成为主导。此思想影响了很多后人，使得其对这个方向上的研究产生了新的想法，至今仍是经典。然而，之后的研究证明，生物之间的竞争并非全是有一方会被淘汰，它更多的是良性竞争、互利共生，能够促进林木的生长。简单来说，森林内竞争压力过大，会导致一些林木瘦小衰弱甚至死亡，使生长量下降产生负收益；但林内若无竞争压力，则会使林木疯狂乱长，也浪费了林地资源。一定程度的竞争则让林木保持了一个良好的生长状态。为了保证达到人类理想状态，带来最大的收益，调控树木生长尤其重要。竞争之所以产生主要是因为树木生长所需的资源在一定空间上是有限的，研究林木竞争有着重要意义，它对于揭示林木生态适应机理、掌握林分结构规律和森林演替动态以及森林可持续经营都十分重要。

1 研究区域概况

福寿国有林场位于湖南省平江县城南郊52km处的福寿山上，总面积为1274.9hm2，属罗霄山脉连云山支脉，以细粒花岗岩石结构为主。福寿山是平江县境内第三高峰，最高海拔为1573.2m，最低海拔为835m，坡度在22°～37°之间；属湿润大陆性季风气候，年平均气温12.1℃，极端最高气温30.4℃，最低气温-15℃，年降水量2100～2300mm，无霜期217d左右，年相对湿度87%。

林场属中亚热带常绿阔叶林植物区，植被繁茂，群落类型丰富，森林覆盖率有95.6%。野生脊椎动物有22目51科144种，重点保护野生动物有云豹、豺、灵猫、穿山甲、白颈长尾、雉、红嘴相思、虎纹蛙等，具有较高的生物科普价值和旅游开发价值[3]。

2 试验材料

2.1 样地设置

在福寿林场内不同龄组(幼龄林、中龄林、近熟林)的杉木混交林中分别选取3块固定样地，共9块样地，样地为大小20m×30m的标准方形样地，每块样地用相邻网格法切割开来，形成六个小样方，每个样方面积为10m×10m，用来作为样木因子的调查单元。

选取样地应符合以下条件：一是对福寿林场杉木混交林有充分的代表性；二是必须设置在同一林分内，不能跨越林分；三是不能跨越小河、道路或伐开的调查线，至少远离林缘一倍林分平均高的距离。

2.2 样地调查

在每个样地内对所有树高在1.3 m以上的乔木进行每木检尺，记录树种、胸径、树高等主要测数因子，并记录每株树木的坐标(x，y)，各样地基本情况见表1。

表1 各样地基本情况龄组样地号株数株数密度/(株/hm2)树种组成平均胸径/cm平均树高/m11352 2504杉4栾1柳1马4.53.1幼龄林21232 0504杉4柳2栾6.03.831242 0674柳3杉2栾1马4.32.54911 5176杉2含1栾1马10.56.3中龄林51372 2835杉4栾1含8.25.461282 1336杉3栾1含8.95.372053 4176杉3竹1红10.58.4近熟林81171 9506杉2竹2红12.59.791071 7837杉2红1竹12.79.2

3 研究方法

3.1 竞争单元的确定

Voronoi图是由一组连接两个相邻点的直线平分线组成的连续多边形，利用ArcGIS中空间分析模块中的泰森多边形分析功能，输入林木坐标，可直接生成Voronoi多边形图(图1)。每个Voronoi 多边形内仅包含1株树木，以样地里树高超过1.3m的乔木作为对象木，对象木相邻多边形内的树木即为这个对象木所对应的竞争木。每株对象木所对应的竞争木的株树就是与其相邻的Voronoi多边形的个数。

图1 基于Voronoi图的竞争单元

3.2 边缘矫正

处于样地边缘的树木，容易受到样地以外其他树木的影响，为了消除样地外其他树木的影响，需要进行边缘校正。校正的方法是把位于样地边缘的林木通通默认为竞争木。

3.3 V-Hegyi竞争指数的提出

在研究树木种内、种间竞争关系时，根据竞争指标中是否含有对象木和与其对应的竞争木之间的距离(或者为相对位置的坐标)，可将竞争指标分为两类，即与距离无关的竞争指标和与距离有关的竞争指标。

与距离无关的竞争指标在人工间伐后的林分里，这类竞争指标不能通过间伐后所剩林木的生长来评价间伐效果，因此，与距离无关的单木竞争指标在模拟林分单木生长状况时不能作为模型来使用。与距离有关的竞争指数一般以对象木的大小、竞争木的大小及两者之间的距离为主要因子计算单木竞争指标。其中，Hegyi[4]利用对象木与其对应的竞争木之间的距离和其与对象木之间的直径之比构造了一个单木竞争指标，此应用最为广泛。

在以往使用Hegyi竞争指数计算林木竞争强度的研究中，通常是使用固定样圆法确定竞争木，根据所定样圆半径的不同，得出的结果往往有些出入。在此基础上，汤孟平等[5]提出了通过用Voronoi图来确定竞争单元的V-Hegyi竞争指数，解决了固定样圆法在确定竞争单元上不唯一的不足。在本次研究中，使用的即为V-Hegyi单木竞争指数。其表达式如(1)：

(1)

式中：CIi为第i株对象木的竞争指数；Di为对象木i的胸径(cm)，Dj为竞争木j的胸径(cm)；Lij为对象木与竞争木之间的距离(m)；m为第i株对象木周围的竞争木株数。

各个竞争指数相加，即得所求林木的竞争指数：

(2)

式中：CI为种群的竞争指数；n为种群的对象木株数。

当对象木与其对应的竞争木为同一树种时，CI表示的是种内竞争指数；当对象木与其对应的竞争木为不同树种时，CI表示的是种间竞争指数。同一树种的竞争指数全部加起来即为这个树种所受到的竞争强度。

4 结果与分析

4.1 对象木与竞争木的基本情况

从表2可看出，福寿林场杉木混交林中杉木占极大优势。幼龄林中，对象木有6种，分别为杉木、栾树、柳杉、马褂木、毛樱桃和日本晚樱，其中，杉木的平均胸径最大、株数最多，占幼龄林总株数的36.30%；中龄林中，对象木共有5种，分别为杉木、栾树、柳杉、马褂木、含笑，杉木的平均胸径最大、株数最多，占了中龄林总株数的52.94%；近熟林中，对象木共有6种，也是杉木的平均胸径最大、株数最多，占近熟林总株数的60.75%。在幼龄林中柳杉的株数仅次于杉木，平均胸径为5.6cm，但在中龄林中，其数量急剧减少，在近熟林中已至消失；栾树和马褂木都只是在幼龄林和中龄林中占到一定比例，而在近熟林中没有出现；含笑仅在中龄林中存在；毛竹和红豆杉也只在近熟林中才有，占比分别为20.14%和18.09%；剩下的其他树种，如毛樱桃、日本晚樱、苦楝、光皮桦、野漆树株数占比均未超过1%。

表2 杉木混交林中对象木与竞争木组成龄组树种对象木竞争木株数百分比/%平均胸径/cm株数百分比/%平均胸径/cm杉木9836.306.357436.845.0 栾树6323.332.536123.174.8 柳杉8732.225.649031.455.1 幼龄林马褂木207.412.21197.644.1 毛樱桃10.375.570.453.0 日本晚樱10.374.370.454.6 合计270 1001 558 100杉木12652.9412.375153.418.5 栾树6426.894.237126.399.0 中龄林柳杉62.5210.1342.429.5 马褂木177.142.41007.119.6 含笑2510.507.415010.6710.1 合计238 1001 406 100杉木17860.7515.81 07262.0411.4 毛竹5920.147.832018.5211.7 红豆杉5318.092.331618.2912.9 近熟林苦楝10.347.970.419.0 光皮桦10.3415.150.299.7 野漆树10.3411.180.4610.6 合计293 1001 728 100

4.2 杉木混交林的种内、种间竞争分析

4.2.1 种内竞争情况

由表3可知，杉木混交林不同树种的种内竞争情况，在这3个龄组中都是杉木数量最多，因此它的竞争指数也理所应当的最大，并且随着杉木株数的增多，龄级的增大，种内竞争指数也就越大;在三个龄组中分别是123.89，185.88和379.59。除杉木之外，其他树种也是如此，数量越多，其种内竞争指数就越大。以平均竞争指数为标准，在幼龄林中，各树种的种内竞争强度是杉木>栾树>柳杉>马褂木；在中龄林中是杉木=栾树>马褂木>含笑；近熟林中，毛竹>杉木>红豆杉。

表3 杉木混交林不同树种的种内、种间竞争龄组树种种内竞争种间竞争株数竞争指数平均竞争指数株数竞争指数平均竞争指数杉木211123.890.59363137.100.38栾树9853.410.55263397.641.51 柳杉203109.630.54287139.380.49 幼龄林马褂木124.580.38107133.201.24 毛樱桃71.340.19 日本晚樱73.150.45 杉木380185.880.4937187.420.24 栾树10551.420.49266395.951.49 中龄林柳杉3415.630.46 马褂木52.300.4695235.322.48 含笑165.380.3413499.690.74 杉木633379.590.60439137.350.31毛竹6975.201.09251350.241.40 红豆杉5026.070.522661 019.203.83 近熟林苦楝76.170.88 光皮桦53.070.61 野漆树84.260.53

4.2.2 种间竞争情况

由表3也可看出，不同龄组杉木混交林的种间竞争情况，杉木数量最多，竞争木数量虽多，但种间竞争指数较小，随着龄级的增大，杉木的种间竞争指数在不同树种中成为了最小的。以不同树种种间平均竞争指数为标准比较大小，在幼龄林中各树种的种间竞争强度是栾树>马褂木>柳杉>杉木>日本晚樱>毛樱桃；在中龄林中是马褂木>栾树>含笑>柳杉>杉木；在近熟林中是红豆杉>毛竹>苦楝>光皮桦>野漆树>杉木。

4.2.3 不同树种种内、种间竞争分析

由表3可知，不同龄组杉木混交林种内、种间竞争情况。三个龄组中都存在杉木，且杉木在杉木混交林中数量最多，种内竞争都比种间竞争激烈。三个龄组的杉木种内平均竞争指数分别是种间平均竞争指数的1.6，2.1和1.9倍。在幼龄林和中龄林中，栾树和马褂木的种间竞争指数都远大于种内竞争指数，栾树的种间平均竞争指数分别是种内平均竞争指数的2.8和3.0倍，马褂木的种间平均竞争指数分别是种内平均竞争指数的3.3和5.4倍，这说明栾树与马褂木的种间竞争远远比种内竞争激烈。柳杉的种内竞争强度和种间竞争强度差不多，随着数量的减少，种间竞争强度变大。含笑只存在于中龄林中，因数量比较少，种间竞争比种内竞争激烈，种间平均竞争指数是种内平均竞争指数的2.2倍。毛竹与红豆杉只存在于近熟林，毛竹的种内、种间竞争强度差不多，红豆杉的种间竞争强度则远大于种内竞争强度，种间平均竞争指数是种内平均竞争指数的7.3倍。其他伴生树种因数量过少，对林分中林木竞争无太大影响，不做细致分析。

4.3 竞争指数与对象木胸径的关系

4.3.1 竞争指数与对象木胸径的相关性分析

通过spss对3个不同龄组的对象木胸径和竞争指数进行相关性分析，发现其结果均为极显著相关(P<0.01)，这说明林木胸径与竞争指数是相关的。由表4可知，林木胸径越大，其竞争指数越小，也就是说其竞争强度越小。龄级越高，相关系数越大，幼龄林中对象木胸径与竞争指数的相关系数整体而言是最低的，近熟林中对象木胸径与竞争指数的相关性最高；三个龄组的对象木胸径与平均竞争指数的相关系数分别是-0.541，-0.586和-0.684。在相同的龄组中，林分组成不同，对象木胸径与竞争指数的相关程度也不同。不管在哪个龄组里，都是树种纯度越高，即树种种类越少，其相关系数就越高。

表4 各龄组样地相关系数表龄组相关系数样地1样地2样地3总体幼龄林-0.650-0.648-0.599-0.541中龄林-0.776-0.553-0.744-0.586近熟林-0.684-0.730-0.825-0.684

4.3.2 竞争指数与对象木胸径的拟合曲线

从前面分析可得出对象木胸径与竞争指数呈负相关关系，即胸径越大，竞争指数就越小，图2～图4为对象木胸径与竞争指数的拟合曲线，可看出通过幂函数拟合对象木胸径与竞争指数的散点图的效果不错。在这三个龄组中，因为人工间伐的原因，杉木占比最大且数量随着龄级增大而增大，所以近熟林中对象木树种最为单调，大多为杉木，因此近熟林中对象木胸径与竞争指数拟合的效果最好。

图2 幼龄林竞争指数与胸径拟合曲线

图3 中龄林竞争指数与胸径拟合曲线

图4 近熟林竞争指数与胸径拟合曲线

5 结论与讨论

在以往关于种内、种间竞争研究的方法上，大多采用基于固定半径圆的Hegyi竞争指数[6]，但它不够精确，对于竞争强度较大的树种，用其得出的结果没有什么问题，但对于竞争强度较小的树种，因其半径不同而可能导致的最终结果也不同，汤孟平等基于Voronoi图提出的V-Hegyi竞争指数则解决了这个问题，综合各种因素，此次研究采用了V-Hegyi竞争指数。

关于福寿林场杉木混交林的种内、种间竞争研究，其对象木共有12种，分别为杉木、栾树、柳杉、马褂木、毛樱桃、日本晚樱、含笑、毛竹、红豆杉、苦楝、光皮桦、野漆树。杉木在混交林中所占优势最大，其对象木在幼龄林中占了36.3%、在中龄林中占了52.94%、在近熟林中占了60.75%，在三个龄组中都属于数量最多的树种；因此其竞争木数量也多，在幼龄林中占了36.84%、在中龄林中占比为53.41%、在近熟林中占比为62.04%。所以杉木混交林中杉木的竞争指数最大，因数量多，杉木与杉木之间的竞争大于杉木与其他树种之间的竞争，故种内竞争大于种间竞争。对于其他树种，株数占比小则竞争指数小，自身与其他林木之间竞争更多，因此种间竞争相对而言大于种内竞争。一般情况下，株数越多的树种，种内竞争指数越大，种间竞争指数越小，但在近熟林中，毛竹的种内竞争指数却违反了这个原理，毛竹数量不多，但种内平均竞争指数却为最大，这是因为毛竹与其他树种生长习性不同，对于其他均匀生长的林木来说，毛竹生长太过紧密，通常是一簇簇在一起生长，这就导致种内平均竞争指数比其他树种大很多。

通过3个龄组对象木胸径与竞争指数的相关性研究可以发现，对象木胸径与竞争指数呈负相关关系，这不难理解，因为对象木胸径变大，也就是证明了自身占用资源更多，生长的更好，有着良好的获得营养的条件，与其他林木相比，有着更大的竞争力，其竞争指数自然变小了。除此之外，林分里林木种类与数量也会影响对象木胸径与竞争指数的相关性，因为每类树种都有自己的生长习性，其生长状况，所需营养、环境都不尽相同，所以树种越单一，某树种数量越多，其规律性就越强，林分中对象木胸径与竞争指数的就越相关[7]。