大气低温胁迫对中国褐飞虱年内初始迁入的影响

包云轩,苍薪竹,杨诗俊,陈 粲,谢晓金,陆明红,刘万才

1 气象灾害预报预警与评估协同创新中心/南京信息工程大学, 南京 210044 2 江苏省农业气象重点实验室/南京信息工程大学, 南京 210044 3 全国农业技术推广服务中心/农业农村部, 北京 100125

稻飞虱是一类危害极重的专食性水稻害虫,褐飞虱(Nilaparvatalugens(Stål))是三种主要稻飞虱中产生危害最严重的一种,它们可借助高空气流实现种群大规模远距离的迁飞,由此产生毁灭级的灾害[1- 2]。自20世纪60年代初期,东亚和东南亚热带和亚热带地区实行“绿色革命”以来,在感虫性水稻品种种植面积快速扩增、产量快速增长的同时,于20世纪60年代后期至90年代初出现了第一轮虫害爆发周期。之后这些地区滥用杀虫剂、过量施用氮肥等行为导致褐飞虱于21世纪00年代中期至今进入第二轮大爆发[3]。常年从东南亚地区频繁且大量迁入到中国境内的褐飞虱严重地影响了中国水稻的品质和产量[4-5],由此造成中国水稻年均减产可达数亿吨[6],严重威胁了中国的粮食安全。

褐飞虱年内初期迁入我国的情况往往可以决定整年虫害的发生程度[7]。华南稻区和西南稻区作为每年年初境外褐飞虱种群迁入我国的第一站,其褐飞虱的春季发生量与全国发生面积、发生程度有着至关重要的联系[8],迁入期早、迁入峰期提前也加大了我国南方稻区早稻上褐飞虱种群爆发的风险[9]。

大气温度对褐飞虱迁入期的早迟有着十分重要的影响,这是因为大气温度可以限制褐飞虱完整的迁飞行为[10]。例如,近地面温度在13℃以下时大部分褐飞虱不会起飞,起飞后的褐飞虱种群也多集中在温度范围在16—18℃的对流层大气中飞行[11- 12],遇低温则出现集中降落的行为等。其中,促使褐飞虱发生降落行为的低温屏障往往是南北方的冷暖气团交汇形成的低温墙[13]。稳定的低温层结可迫使褐飞虱逐渐接近地面或向上遇冷停止振翅从而导致其直接降落。有研究表明,全球变暖引发的温度普遍升高间接使褐飞虱年内初期迁入我国的时间提前,其中一部分原因是虫源地温度的升高更利于褐飞虱种群的迁出[14];而另一部分原因则是我国西南、华南两稻区地处热带与亚热带的过渡地带,初春时节气温变化复杂,极易产生低温层结,而温度的升高极有可能弱化了低温屏障的限制作用。因此,研究大气低温胁迫对境外褐飞虱年内初始迁入中国的影响对我国褐飞虱种群早期入侵的预警具有重要的理论价值和实践意义。但目前相关的研究多以春季迁入个例为研究对象[13, 15],几乎没有对多年褐飞虱初始迁入我国过程中的低温胁迫发生特征进行过系统性、规律性的总结与讨论。

在现今全球变暖愈演愈烈、极端气候事件频发的大背景下,气候异常增加了温度对褐飞虱迁飞行为影响的不确定性,同时,大气温度对褐飞虱迁飞过程的影响程度和作用机理也趋于复杂化。因此,系统性地了解历史上褐飞虱年内初始迁入我国时的低温胁迫发生规律,明确当前发生特征,对预测未来气候变化情景下可能的发生趋势显得十分重要和迫切。本文拟利用中国多年褐飞虱迁入的虫情数据,结合HYSPLIT轨迹模式,对2000—2017年境外褐飞虱年内初始迁入中国华南和西南稻区的发生特征进行统计分析和迁入过程模拟,以探明大气低温对褐飞虱迁入的影响,揭示低温胁迫作用的时空差异。研究将有助于监测境外褐飞虱初始迁入我国的动态,为全球变暖趋势下褐飞虱迁入发生的准确预测奠定基础。

1 材料与方法

1.1 资料来源

(1)虫情资料：稻飞虱虫情资料由全国农业技术推广服务中心提供,文中主要使用了云南省、广西壮族自治区、广东省2000—2017年褐飞虱逐日灯诱数据。

(2)气象资料：本研究所用的气象资料为美国国家环境预报中心(National Center for Environmental Prediction,NCEP)发布的全球6 h一次(UTC 00、06、12和18时),空间分辨率为1°×1°的FNL气象再分析资料。

(3)其他资料：全球行政区划底图(1∶4000000),来源于中国国家基础地理信息中心;30 m全球地表覆盖数据,来源于中国地理信息资源目录服务系统。

1.2 研究方法

1.2.1调查方法

褐飞虱仅在我国华南南部和西南南部的少数地区存在越冬虫源,而在每年早春迁入我国南方稻区的虫源大多是从中南半岛等地越境迁入[16]。因此,选取紧邻中南半岛的西南稻区(以云南省为代表)、华南稻区(以广东省、广西壮族自治区为代表)为研究区,使用稻区内各植保站点的每日灯诱虫情数据进行大气低温胁迫对褐飞虱年内初始迁入行为影响的研究(图1)。

图1 西南、华南稻区褐飞虱监测植保站点分布Fig.1 Distribution of N. lugens′ monitoring plant protection stations in the rice-growing regions of the southwest China and the south China

综合考虑年内初始迁入的虫情发生情况,并参考2009年发布的《稻飞虱测报调查规范》对始见期及高峰日的定义,将研究区年内褐飞虱首次单灯单日有虫的日期定为始见期,年内单灯单日虫量首次突增超过100头为首次迁入峰发生日,并以此统计出2000—2017年两个稻区的始见期和首次迁入峰日期的情况。

1.2.2轨迹分析方法

轨迹回推分析采用的是美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA)与澳大利亚气象局(Bureau of Meteorology,BOM)开发的HYSPLIT(Hybrid Single Particle Lagrangian Integrated Trajectory)模型。参数设置如下：(1)褐飞虱顺风迁飞,其主动飞行能力是可忽略项[17-18];(2)轨迹回推到的虫源附近曾存在理论上可提供虫源取食的稻区;(3)褐飞虱在日出前1 h和日落后1 h内起飞[19-20]。西南、华南两稻区3—4月份日出时刻在BST 07:00左右,日落时刻在BST 19:00左右。春季早晚气温较低,褐飞虱一般集中在较温暖的下午飞行,属于“日间单峰起飞”型[20]。故设定灯下见虫日当晚20:00、灯下见虫第二日清晨06:00两个起始时刻,分别回推24 h、10 h至前一日晚20:00。(4)褐飞虱的盛行迁飞高度位于海拔1500 m左右[21],特别说明：在模型中设置的起始高度为离地高度。西南稻区地势高且水稻种植区在海拔几百米至几千米的范围内均有所分布[22],在离地高度相同的条件下,大气温度远低于同纬度地区。而褐飞虱无法在环境温度过低的条件下飞行,因此,模型中设置的西南稻区的离地高度相对较低。可见,褐飞虱的迁飞高度因受到温度、地形等条件限制,需要根据季节及站点海拔的不同进行相应的调整,模型中两稻区迁飞轨迹起始高度设定如表1。

表1 基于HYSPLIT模型的西南、华南稻区迁飞轨迹起始高度设定

1.2.3数据统计方法

为了解年内初始迁入过程中低温胁迫发生的整体情况,文中使用Excel等软件统计2000—2017年中低温屏障发生频率、低温屏障强度、低温屏障幅度、低温屏障出现时间分布等特征,并作相关描述。各特征具体判定方法如下：(1)低温屏障：假设褐飞虱所在飞行高度层环境温度低于16℃时,褐飞虱即停止飞行[11];(2)假设降虫区整晚均有降虫。针对不同高度层,若降虫区在降虫当晚最低气温小于16℃,即判定存在低温屏障。18 a中出现低温屏障的次数除以总年数记为低温屏障发生频率。仅针对受低温胁迫的降虫过程计算低温强度和降温幅度。(3)低温强度：针对不同高度层,在降虫区降虫当晚20:00、次日02:00、次日08:00(记虫)三个时刻中出现的最低温度记为低温强度;降温幅度：将盛行迁飞高度层(西南稻区800 hPa,华南稻区850 hPa)上降虫区降虫当晚的最大温差记为降温幅度。

2 结果与分析

2.1 初始迁入时期虫情统计结果

2.1.1始见期统计结果

2000—2017年间,褐飞虱在我国西南稻区最早于3月10日始见,华南稻区最早于3月1日始见(表2)。在西南稻区内所有站点的平均始见期为4月24日±2.15日(平均始见期平均值±标准误差),华南稻区所有站点的平均始见期为4月10日±2.72日。在18 a间,褐飞虱始见于华南稻区的日期较同纬度的西南稻区整体早9—14 d。2001—2008年西南稻区内最早始见期出现在4月10日前后,2009—2014年提前至4月初,到2015—2017年则稳定在3月10日。2000—2003年华南稻区内最早始见期在4月初,2004—2009年提前至3月上旬,到2010—2017年则稳定在3月1日。如图2中所示,在同一稻区的始见期,尽管年间存在波动,整体上仍呈显著提前的趋势(始见期与年份呈显著负相关,L1：r1=-0.803,P<0.01;L2：r2=-0.801,P<0.01)。相关研究表明,这种提前趋势可能与近30 a的全球气候变暖有关[14]。

表2 2000—2017年西南、华南稻区的褐飞虱迁入始见期

图2 2000—2017年西南、华南稻区褐飞虱始见期Fig.2 Annual immigration beginning dates of N. lugens in the rice-growing regions of the southwest China and the south China during 2000 to 2017

2.1.2首次迁入峰统计结果

2000—2017年间,境外褐飞虱迁入峰首次出现在西南稻区的日期最早为3月21日,华南稻区最早为3月6日(表3)。在西南稻区内全部站点的平均首迁峰日为5月29日±4.82日,华南稻区全部站点的平均首迁峰日为6月12日±3.96日,结果表明春季褐飞虱首次迁入西南稻区站点的时间在平均水平上反而早于华南稻区。为了排除因两稻区站点分布差异对结果分析造成的影响,选取两稻区纬度在22°N—24°N内的所有站点,调查其平均首迁峰日,所得结果相同。这显示在每年的4—7月褐飞虱种群开始大量迁入我国境内时,若以百头虫量为准,则褐飞虱迁入西南稻区的时间更早。其原因一方面,在北半球南亚和东南亚低纬度地区,西南季风爆发早于南海季风,同时,在陆上越靠近印度低压的地区西南季风越强,就会越早出现有利于褐飞虱北迁的风场[23-24]。因此,从地理经度和纬度上讲,西南稻区在褐飞虱初始迁入风场上比华南稻区更有利;另一方面,在每年4—5月不仅从缅甸、泰国、越南等虫源区到中国的西南、华南稻区的空中温场条件都能适应于褐飞虱的北迁,且此时正为缅甸旱季稻的黄熟期,为西南稻区提供了大量虫源[13]。这说明相较于大气温度,此时虫源量大小与是否存在适宜携虫的风场已成为影响褐飞虱迁入时间的主要因素。

综合整个初始迁入期的统计结果来看,褐飞虱初始迁入我国华南稻区的日期整体上要早于西南稻区14 d左右。如图3中所示,首次迁入峰日有提前趋势但未形成明显的时间差异性,主要是年度间的差异(首次迁入峰日早迟与年份负相关但不显著,L3：r3=-0.698,P<0.01;L4：r4=-0.426,P>0.05)。例如,华南稻区2000和2001年、与2016和2017年几乎相同;西南稻区2001和2002年与2011和2012年也几乎相同(表3)。与首迁峰日相比,始见期在不同年份间变动的幅度更小,出现的时间更稳定。

表3 2000—2017年西南、华南稻区的褐飞虱首次迁入峰日

图3 2000—2017年西南、华南稻区褐飞虱首次迁入峰日Fig.3 First immigration peak dates of N. lugens in the rice-growing regions of the southwest China and the south China during 2000 to 2017

2.2 年内初始迁入种群的虫源地分布及其迁飞轨迹模拟

为探明多年来年内初始迁入我国褐飞虱种群的境外虫源分布,本文对18 a中迁入中国西南、华南稻区的初始迁入过程进行了轨迹回推。按不同稻区、不同迁入期将有效回推轨迹叠加到全球地表稻田分布图上(30 m分辨率)(图4)。以轨迹走向及虫源地分布为依据,将各年回推轨迹进行分类统计(表4)。

总结多年回推轨迹的虫源地,得出年内初始迁入我国西南稻区的虫源地主要分布在缅甸北部和中东部,华南稻区年内初始迁入虫源主要来自老挝、越南北部和中国的海南南部。在褐飞虱年内初始迁入西南稻区的过程中,共约有87.5%迁入过程的虫源来自缅甸北部和中东部稻区,其余少部分虫源来自于老挝、越南。而在初始迁入华南稻区的过程中,共约有66.7%迁入过程的虫源来自于老挝和越南的中部或北部稻区,22.2%迁入过程的虫源来自于缅甸、老挝交界边境以及海南岛。其余少量未归类回推轨迹的虫源地分布在雷州半岛和广西南部稻区,为区内的短途迁飞。如图4,在整个初始迁入过程中回推轨迹多为东—西走向或西南—东北走向,只有个别过程取偏南至偏北走向。此外,褐飞虱在首次迁入峰时期较始见期相比迁入地范围更大,虫源地更广,轨迹聚合度更低。

表4 2000—2017年西南、华南稻区初始虫源地及其轨迹分类

图4 2000—2017年西南、华南稻区褐飞虱初始虫源地及其轨迹分布Fig.4 Distribution of source areas and trajectories for N. lugens′ initial immigration in the rice-growing regions of the southwest China and the south China during 2000 to 2017

2.3 低温胁迫统计特征

使用1.2.3数据统计方法中介绍的方法得到低温胁迫统计特征值如下表(表5、表6、表7)。为简明揭示温度对褐飞虱整个迁飞过程的复杂影响,下面仅对褐飞虱在盛行迁飞层上的胁迫情况进行讨论。统计所有受低温胁迫影响的降落过程发现,在降虫当晚,降温过程有21.9%出现在20:00—次日02:00之间,25%出现在02:00—08:00之间,52.5%整晚降温。在2000—2017年褐飞虱年内初始迁入西南稻区的过程中,约有50.0%的降落过程受到了低温影响,低温过程平均强度为13.71℃(表7);在初始迁入华南稻区的过程中,约有58.3%的降落过程受到了低温影响,低温过程平均强度为13.18℃。可见,褐飞虱降落在华南稻区受低温胁迫影响相对更大。相比于华南稻区,西南稻区因纬度跨距大、海拔高度起伏明显而温度变化幅度大,但因云南稻区地形北高南低,受地形阻挡,一般冷空气难以侵入西南南部稻区(即云南中南部稻区),导致褐飞虱种群降落对低温胁迫的响应概率小;华南稻区因纬度跨距小、海拔高度差异小而温度变化幅度小,南岭山系虽呈东西带状分布,但其五个山岭之间是间断的,且海拔高度明显低于云南北部山系,对冷空气的阻力也明显小于西南南部稻区,导致华南稻区受冷空影响范围广、发生概率高,褐飞虱种群降落对低温胁迫的响应概率和强度都大。综上,春季西南稻区日均温高,温度日较差大,褐飞虱种群降落对低温胁迫的响应小;华南稻区日均温低,温度日较差小,褐飞虱降落对低温胁迫的响应大。

不同迁入时期的降虫过程受低温胁迫影响的差异在两稻区表现不同,在华南稻区表现出明显差异,在西南稻区表现为无差异。华南稻区褐飞虱始见期受到低温胁迫影响的概率(88.9%)远高于西南稻区始见期(50%)。而在首次迁入峰期中,华南稻区受低温胁迫影响的概率(27.8%)明显低于西南稻区(50%)(表7)。对不同迁入时期的低温胁迫发生情况统计得到,始见期约有70.6%的降落过程受低温影响,低温强度为12.53℃,而在首次迁入峰时期仅有38.2%的降落过程受到了低温影响,低温强度为14.36℃。统计发现,一般情况下,华南稻区始见期较首次迁入峰日要早2—3个月,始见期日均温低于16℃的频率要远高于首次迁入峰时期,所以在始见期低温胁迫对降虫过程产生的影响更显著。但是,在西南稻区的统计却显示：这种低温胁迫的时间差异性很小,一方面原因可能是北迁过程中地形阻挡因素会使部分褐飞虱迁入种群在遇到低温之前就遇到了地形动力胁迫而产生了降落,另一方面是因为云南春季气温变化幅度小,昼夜温差大,故在时间维度上西南地区上空大气温度低于褐飞虱种群16℃飞行阈值的概率差异小,从而受到低温胁迫影响降虫过程的时间差异减小。因此,不同迁入期的降虫过程受低温胁迫影响的差异在西南稻区就很小。

综上,褐飞虱初始迁入我国受低温胁迫的降落过程在时间和空间分布上均存在差异,特别是在时间分布上的差异更加明显。就始见期而言,华南稻区的降温幅度小于西南稻区,但低温胁迫在华南稻区的影响频次比西南稻区高、发生时间早、强度大;而在首次迁入峰上,低温胁迫在西南稻区的影响频次比华南稻区高、发生时间早、强度大、降温幅度也大(表7)。

表5 2000—2017年西南稻区逐年800 hPa低温胁迫特征值

表6 2000—2017年华南稻区逐年850 hPa低温胁迫特征值

表7 2000—2017年西南、华南稻区不同高度层低温屏障统计

2.4 迁入地温度分析

为能更全面地了解褐飞虱迁入与低温胁迫的关系,本文统计了在整个初始迁入时期降虫地盛行迁飞层的日均温,迁入日用黑色横粗线覆盖。从图5可见,西南稻区整个初始迁入期日均温低于16℃的频次在整体趋势上逐年减少,始见期、首次迁入峰逐年提前,这表明西南稻区褐飞虱提早迁入可能与降虫地盛行迁飞层的温度升高有关。图中显示并非在温度符合条件后(大于16℃温度阈值)褐飞虱立即迁入降虫区,而是迁入时的温度基本都符合大于16℃的条件(如图5中2010年)。这说明温度仅是限制携虫气流迁入某地的一个重要因素,而不是影响初始迁入时期早晚的决定性因素。

为进一步了解始见期出现早迟与近年来降虫区盛行迁飞层温度变化间的关系,我们通过调查华南、西南稻区迁入频率最高的六个站点(西南稻区：景洪JH、金平JP、屏边PB,华南稻区：雷州LZ、武鸣WM、防城FC)2000—2017年3月份盛行迁飞层的月均温,首先分析18年来月均温的年度间变化得出：近年来西南稻区的站点温度有升高的趋势(图6),而华南稻区的站点温度几乎没有变化(图6)。其次,分析月均温与始见期出现时间的相关性得出：西南稻区3月份的站点温度与始见期早迟具有较弱的负相关性,即盛行迁飞层温度越高,始见期越早。这说明西南稻区褐飞虱始见期提前可能与其盛行迁飞层上大气温度升高有关,而华南稻区的始见期提前与其盛行迁飞层上的大气温度变化无关。

在华南稻区初始迁入期,特别是始见期(图5)的迁入地盛行迁飞层温度低于16℃的频次逐年增多,初始迁入期却仍有提前,甚至83.3%迁入日的日均温都低于16℃,个别年份远低于16℃(最低温9.75℃)。但众所周知,褐飞虱在低于16℃的环境下是无法继续飞行的。由此推测,华南稻区始见期虫源的飞行高度一定低于1500 m(850 hPa),同时回推虫源地与降虫地的距离相对缩短,故可能为越南北部稻区或海南、华南南部稻区存在的少量越冬虫源随偏南风短途低空迁飞后降落本站的,而境内越冬虫源的活动期提前导致华南稻区褐飞虱灯下始见期提前与近年来气候变暖使褐飞虱越冬虫源分布北界北移有关。

图5 2000—2017年西南、华南稻区初始迁入期降虫地盛行迁飞高度层(西南稻区800 hPa/华南稻区850 hPa)日均温(℃)Fig.5 Daily mean temperature on the prevailing migratory layers (on 800 hPa in the southwest China or 850 hPa in the south China) of N. lugens′ landing areas during the initial immigration dates in the rice-growing regions of the southwest China and the south China during 2000 to 2017

图6 2000—2017年西南稻区站点(JH景洪、JP金平、PB屏边),华南稻区站点(LZ雷州、WM武鸣、FC防城)盛行迁飞高度层(西南稻区800 hPa/华南稻区850 hPa)3月份月均温(℃)与始见期Fig.6 Monthly mean temperature in March of the prevalent migration layers (on 800 hPa in the southwest China or 850 hPa in the south China) of the stations in the rice-growing regions of the southwest China (JH, JP, and PB) and the south China (LZ, WM, and FC), and N. lugens′ immigration beginning dates during 2000 to 2017

3 结论与讨论

3.1 褐飞虱初始迁入我国时间提前,华南稻区始见期提早可能与越冬北界的北移有关

近年来,我国褐飞虱年内初始迁入期有所提前。有研究发现在气候变暖背景下,广西、云南等地稻飞虱的迁入始见期、首次迁入高峰期均呈逐年提早的趋势[25-26, 9]。稻飞虱迁入始见期的出现早迟在我国东、西部间存在着差异,在相同纬度上我国东部始见期要早于西部地区[26]。本文统计多年褐飞虱迁入虫情得到,褐飞虱初始迁入华南稻区时间较西南稻区要早9—14 d。褐飞虱初始迁入我国东、西部稻区上的时间差异不仅与降虫区的地形、温湿度条件、水稻种植等情况有关,虫源地的虫源情况以及距离降虫地的远近也与之密切相关。华南稻区西连越南,南临南海,尽管地貌类型多样,但整体海拔较低,与老挝、越南等虫源地距离近且无阻挡,能为两广稻区常年提供稳定虫源,因此,褐飞虱年内初始迁入期更早。而西南地区地处青藏高原东南侧,不仅受到东亚季风和印度季风及中高纬度天气系统的交叉影响[27],而且西南地区海拔高、地形地势多变,褐飞虱迁入受地理因素阻碍较大,褐飞虱迁入的降虫机制相比东部其他省份要更加复杂,多种因素综合导致褐飞虱年内迁入我国西部始见期要晚于东部地区。

本研究中发现,华南稻区在盛行迁飞层上的大气温度无升高的趋势,但初始迁入期仍然提前了。特别是在华南稻区始见期,约有83.3%褐飞虱迁入过程的降虫区最适迁飞层的大气温度低于16℃,在这种情况下褐飞虱是无法飞行的,但实际情况却是有虫迁入。这说明褐飞虱在3月份迁入华南稻区时的迁飞高度远低于1500 m,同时,近年来研究表明气候变暖使褐飞虱越冬北界北移,在华南南部稻区存在少量的越冬虫源[28],在华南北部稻区则存在低空短途迁飞的现象[29]。Hu等[30]在研究2008年广西北部湾稻区初始迁入的过程中模拟500 m高度下的虫源,结果显示低空短途迁入华南的虫源可能来自于海南岛。上述情况可以说明存在少量越冬虫源在年内早期低空短途迁入华南稻区的可能性。它的迁飞机制为褐飞虱主动起飞升空后,一般如无直达16℃低温层的强上升气流,就会逐渐主动适应环境温度在适温层内飞行;但若遇到直达16℃以下低温层的强上升气流或在随气流水平飞行时突遇高空大气低温层(即低于16℃的水平气流层)时,如其不能及时反应并主动调节翅振频率和飞行高度,并快速进入适温区,则会致死或骤停振翅,掉下地面。褐飞虱属小型风载迁飞性昆虫,其在高空强气流影响下对适宜温度层主动选择的能力有限,而对流层却有“边界层顶效应”[31],因此,在空中飞行时,三维空间的气流速度绝大多数情况下是远超其主动迁飞的速度的,褐飞虱在这样的环境流场和温场条件下是被动的。由此可以推测,这可能是分布在越南北部稻区或海南、华南南部稻区的越冬虫源在远低于1500 m的飞行高度下短途迁入华南中部或北部稻区后而导致其他地区测报站在灯下见虫了。然而,尽管仅有10%左右的概率,仍不排除有虫源自越南中部跨海迁入的可能性[32]。

3.2 缅甸是西南稻区多年稻飞虱初始迁入过程的稳定虫源区,越南、老挝、海南是华南稻区多年稻飞虱初始迁入过程的稳定虫源区。

云南、两广是地处我国南端边陲的省份,也是稻飞虱迁入我国的第一站。关于云南以及两广地区的虫源问题,许多科研工作者已经做出了较为完整的研究。如沈慧梅[15]对2009年云南百背飞虱的虫源地分析得出云南早期虫源主要来自于缅甸和金三角地区,而我国华南稻区的早期迁入虫源则主要来自越南中部。包云轩[13]等对云南省4、5月份早期褐飞虱迁入虫源地研究发现,褐飞虱迁入的主要虫源区是缅甸,部分来自老挝和泰国,少量来自越南,还有极少数来自孟加拉国。Hu等[30]等对2008年广西早期迁入稻飞虱的虫源进行分析后得出：广西早期迁入虫源主要来自越南中部及老挝南部。王政等[33]对广东白背飞虱多年早期迁入的虫源地进行分析得出：虫源主要分布在越南中北部、老挝中南部、海南以及两广南部稻区。

本文对西南、华南两稻区多年褐飞虱迁入始见期、首次迁入峰虫源地分布进行逆推后发现：多年褐飞虱初始迁入过程的虫源地分布总是稳定在固定区域内。2000—2017年西南稻区褐飞虱始见期虫源均来自于缅甸,首次迁入高峰期虫源区大部分在缅甸,少量分布在老挝和越南。这是由于近年来缅甸政府在农业政策上作了的改革,增加了水稻的种植面积和产量。在每年的4月上中旬,缅甸中北部稻区所种植的水稻处于抽穗、灌浆期,5月初水稻收获。同时4月份缅甸中北部的高空存在明显的盛行西风,形成了褐飞虱虫源远距离迁飞的输送通道,为我国云南省褐飞虱的早期迁入提供了虫源[34]。而华南稻区褐飞虱始见期虫源主要分布在越南中北部及老挝北部,少量虫源来自缅甸和海南。越南中北部的红河三角洲平原以盛产水稻著称,冬春稻在每年2月份播种,同年4月份水稻抽穗杨花,此时有大量褐飞虱种群开始外迁。同样由于老挝、越南等地在3、4月份盛行的西南风、西南偏南风为褐飞虱种群迁入我国华南稻区提供了可能[32]。由此可见,华南稻区虫源地分布更为复杂。

3.3 始见期的低温胁迫在华南稻区影响频次比西南稻区高、发生时间早、强度大;首次迁入峰的低温胁迫在西南稻区的影响频次比华南稻区高、发生时间早、强度大、降温幅度也大。

褐飞虱完整的迁飞过程并非像模型模拟的那样,其中还存在着褐飞虱主动选择的行为。迁飞的褐飞虱个体在遇到降雨、下沉气流、风向幅合等外力作用时会集中迫降,或在飞行能源物质耗尽或温度骤变低于其飞行温度阈值时也会选择主动降落[35]。在不考虑食料条件的影响下,一次完整的降落过程是降虫地地形及多种气象因素交互作用的结果。尽管降水、下沉气流是影响褐飞虱大规模降落的两大主要气象因子[33, 36],但在初始迁入的过程中,时值早春,大气温度低,降雨少,低温对稻飞虱降落的影响更加明显[7]。如沈慧梅[15]在对2009年云南白背飞虱降落机制分析中指出,白背飞虱早期迁入云南时,风切变与低温屏障几乎存在于每一次降落过程中。本文重点研究了低温对褐飞虱初始迁入我国的胁迫作用,且初始迁入虫量较少,故不考虑降水以及下沉气流对褐飞虱降落的影响。徐兰珍等[37]在研究滇东南白背飞虱早期迁入过程中得到,影响白背飞虱的降落因子中低温屏障占56.5%,与本文中得到的西南稻区早期迁入过程中影响褐飞虱的降落因子中低温屏障占50%相近。本文通过统计两稻区18 a中共68次初始迁入过程发现,约有54.4%的迁入过程受到了低温影响,且在不同稻区、不同时期(始见期、首次迁入峰期)的发生情况均有差异。正是因为在空间尺度上不同地理位置独有的地形特征与气候特点和时间尺度上气候变化的特点综合作用,使华南稻区始见期的迁入过程受低温影响更大。

尽管本文对有关褐飞虱年内初始迁入过程中低温胁迫的特征进行了相关的统计分析,但研究中还存在一些不足,如两稻区2005—2017年为每日灯诱虫情数据,2000—2004年为每候灯诱虫情数据且开灯日期较晚(开灯日期：2000- 04- 06,2001- 03- 06,2002- 03- 10,2003- 04- 06,2004- 03- 06,2005—2017年均为3月1日),同时西南稻区缺少2000年和2005年的虫情数据。这些部分虫情数据不完整的问题会对本文研究结果产生一定的影响,且本文仅对低温屏障及其特征进行了初步的定量统计分析,而没有涉及到低温是如何在飞行过程中胁迫褐飞虱产生降落行为的以及种群对低温胁迫的响应是否会在不同时空条件下存在差异,这些机理性问题需要结合个例进行更加详细深入的阐释与剖析。