基于MaxEnt模型的雅砻江冬麻豆生境适宜性评价

杨 彪,张全建,王 彬,龚 旭,段晨松,张远彬

1 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,西华师范大学,南充 637002 2 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所,成都 610041 3 中国科学院大学,北京 100049

极小种群是指地理分布狭窄,长期受到外界因素的干扰和压力,其数量小于防止灭绝所需的最低限度的种群[1]。濒危物种是指所有由于物种自身的原因或受到人类活动或自然灾害的影响而有灭绝危险的野生动植物[2]。任何特有种都可能受到其有限分布的威胁[3],且种群灭绝的概率与其种群大小呈负相关[4],在自身和外界因素的作用下,濒危物种可转变为极小种群甚至灭绝。物种灭绝是全球最严重的生态问题之一,直接威胁着人类社会的可持续发展[5]。雅砻江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)是近年发现的冬麻豆属(Salweenia)新种,主要分布于四川省新龙县境内的雅砻江河谷的干燥灌丛和砾石生境中,海拔2700—3600 m[6]。《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》将其定为濒危(Endangered,EN)物种[7],Yue等根据世界自然保护联盟(IUCN)条例将其定级为极度濒危(Critically Endangered,CR)[6],但世界保护联盟并未对其进行定级。濒危物种的主要受威胁因素包括环境变化[8]、生物相互作用[9]以及自身遗传限制[10]等,其中环境和种群的随机性在小种群中是最重要的,其可造成濒危植物物种灭绝[4]。对生物,尤其是保护生物的生境评价,是分析这些物种种群减少、濒危原因的重要手段,同时还能为制定合理的保护对策提供依据[11]。因此,对雅砻江冬麻豆种群的生境进行适宜性评价及其影响因素分析具有重要的科学和现实意义。

目前,最常用的预测物种潜在分布的生态位模型有Bioclim[12](Bioclimatic prediction system)、Domain[13](Domain model)、GARP[14](Genetic algorithm for rule-set prediction)、ENFA[15](Ecological niche factor analysis)和MaxEnt (Maximum entropy approach)。其中,最大熵模型(MaxEnt)是最具代表性的生态位模型[16],比其他四种模型预测的结果精确度更高[17-18]。该模型仅需物种的实际分布点即可进行预测,且即使在分布点数据较少的情况下也具有较好的预测效果[16,18-21],并可检验预测结果[22]。此外,与马氏典型性模型(Mahalanobis Typicalities)和随机森林相比,最大熵模型也具有一定的优势[23]。现已有基于MaxEnt模型预测了伯乐树(Bretschneiderasinensis)[24]、独叶草(Kingdoniauniflora)[25]、麻疯树(Jatrophacurcas)[26]、云南红豆杉(Taxusyunnanensis)[27]、构树(Broussonetiapapyrifera)[28]、黄檗(Amurcorktree)[29]、珙桐(Davidiainvolucrata)[30]、双花木属(Disanthus)植物[31]等植物的潜在适生区,并基于MaxEnt模型对气候变化下银杉(Cathayaargyrophylla)、东北红豆杉(T.cuspidata)、喙核桃(Annamocaryasinensis)、长序榆(Ulmuselongata)、观光木(Tsoongiodendronodorum)和紫荆木(Madhucapasquieri)六个极小种群的潜在优先保护区(Priority conservation areas,PCAs)的预测[32],均得到了较好的预测效果,能较为准确地反映物种潜在适生区和优先保护区,也能在一定程度上为相关珍稀物种的保护计划提供指导、为经济物种的种植提供建议。

基于雅砻江冬麻豆的潜在价值、生存现状以及MaxEnt模型的优势,本研究运用MaxEnt模型对雅砻江冬麻豆适宜生境进行了预测和评价,并分析其影响因素,以期能借助模拟的预测结果为雅砻江冬麻豆的保护提供科学合理的有效策略。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省新龙县中心及周边区域,经纬度范围：99°50′E—100°47′E、30°25′N—31°17′N,海拔2692—5150 m,总面积8435 km2；研究区为雅砻江中游高山峡谷地带,属青藏高原型季风气候,具有独特的大陆性高原季风气候的特点。根据新龙县气象站多年统计资料：其年平均气温为7.5℃,极端最高温32.7℃,极端最低温-19.2℃,一月均温-2.3℃,七月均温15.1℃,≥10℃活动积温1887℃,相对湿度在40%左右,全年无霜期114 d。受东南、西南季风交汇影响,年降水量600—700 mm,降水量分布不均,主要集中于6月至9月。植被群落主要有干旱河谷灌丛、亚高山暗针叶林、高山松林、高山柏林、栎类林、桦木林、亚高山草甸、高山草甸等类型。

1.2 调查方法

由于雅砻江冬麻豆主要生长在雅砻江河谷地带,故沿河岸1 km范围随机布设调查样线8条,在有雅砻江冬麻豆种群分布的地段设置5 m×5 m样方做常规的种群调查,本研究调查样方共55个,并记录样方的经纬度、海拔、坡向、坡度等地形因子,植被类型、距河流距离等生境信息,以及放牧、滑坡、公路、水电站、输电工程、居民生活垃圾堆场等干扰信息。使用GPS、罗盘等设备确定经纬度、海拔、坡度、坡向等地形因子,利用测高仪和卷尺等测量距河流距离等,干扰信息通过直接观察法记录发生地点和点数。

图1 雅砻江冬麻豆调查样方分布图Fig.1 The distribution map of S. bouffordiana investigation quadrats

1.3 数据处理和研究方法

1.3.1物种分布点数据

通过2015年8月野外调查共获得55个雅砻江冬麻豆分布位点,为避免模型的过度拟合,以100 m为阈值对分布点进行筛选。当多个分布点间的距离小于100 m时,随机保留其中一个,其余删除。最终,共保留31个雅砻江冬麻豆分布点进入MaxEnt模型。

1.3.2环境变量数据

本研究的DEM数据来源于中国科学院数据库,其分辨率为30 m×30 m。通过ArcGIS 10.3软件中的空间分析工具从DEM数据图层中提取出研究区坡度数据图层、坡向数据图层。由于坡向主要是通过影响阳光的照射而影响植物的生长活动,而坡向数据又为圆周变量,因此对坡向数据采取提取值减去180°后取绝对值方法处理,以此来反映各栅格对正南阳坡的靠近程度。同时,利用ArcGIS软件中的空间分析插件,计算河流图层的欧氏距离以反映各栅格距离其最近河流的距离。从WorldClim数据库(http://www.worldclim.org/)下载得到WorldClim 2.0的19个生物气候变量(Bioclimatic variable)。在ArcGIS软件中将24个环境变量(表1)图层的栅格大小统一重采样为30 m×30 m,将坐标系统一投影为WGS- 1984-UTM-Zone- 47N,并将图层边界统一。植被类型图层分类到植被型,共12类：草甸10,常绿针叶灌丛20,常绿革叶灌丛30,落叶阔叶灌丛40,常绿阔叶灌丛50,灌草丛60,寒温性针叶林70,温性针叶林80,暖性针叶林90,落叶阔叶林100,硬叶常绿阔叶林110,果林和用材林120。然后将所有环境变量图层转化为MaxEnt模型软件需要的ASCII格式的文件。

表1 环境变量及其相关信息

1.3.3模型过程

本研究使用MaxEnt 3.3.3k(http://www.cs.princeton.edu/—schapire/MaxEnt/)软件进行雅砻江冬麻豆生境适宜性评价。为避免环境变量的空间共线性对MaxEnt模型准确性的影响,对环境变量进行Pearson相关性分析,删除相关系数绝对值大于0.8的变量[33],最终保留了8个环境变量进入最终模型。建模中随机选取75%的分布点作为训练数据集用于建立模型,剩余25%的分布点作为检验数据集用于模型验证,其余设置保持为默认。为保证模型结果的稳定性,进行20次自举法重复。以软件内建的变量贡献分析、响应曲线和Jackknife(刀切法)检验分析模型中各环境变量的相对重要性及其对雅砻江冬麻豆生境适宜性的影响。以受试者工作特征(Receiver operating characteristic,ROC)曲线下面积(Area under curve,AUC)对模型结果的优劣进行评价,其评判标准为：AUC在0.5—0.6为失败；0.6—0.7为较差；0.7—0.8为一般；0.8—0.9为好；0.9—1为非常好[34]。

1.3.4生境评价

选择逻辑斯蒂格式输出MaxEnt模型的预测结果。根据20次重复后MaxEnt模型输出的平均生境适宜度指数(Habitat suitability index,HSI)对研究区雅砻江冬麻豆的生境质量进行评价。在ArcGIS 10.3软件中以最大约登指数(Youden′s index)和TPT平衡阈值对模型预测分布图进行重分类,其中,TPT平衡阈值为平衡训练遗漏(Training omission)、预测面积(Predicted area)和阈值(Threshold value)基础之上的一个较为保守的二分类阈值(TPT为其首字母缩写)。根据MaxEnt模型所输出的最大约登指数、TPT平衡阈值以及实际分布区和野外调查结果,并参考相关文献[24-28],将本研究模型预测的雅砻江冬麻豆生境预测结果重分类为适宜生境(HIS>0.2536)、次适宜生境(0.0044

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型验证结果

图2 20次模拟的ROC曲线Fig.2 ROC curve of 20 times simulation results

ROC曲线评价结果值显示,雅砻江冬麻豆生境预测模型训练集AUC值为0.998,测试集的AUC值为0.996(图2)。根据AUC评价标准表明MaxEnt模型结果比较精确,已经达到了非常好的水平,亦说明该模型适宜用于评估雅砻江冬麻豆的生境适宜性。

2.2 环境影响因子

从环境变量对MaxEnt模型的贡献率表明：年均温、最湿月降水、距河流距离是贡献率最高的3个环境变量,其贡献率分别为54.2%、26.1%和11.0%,累计贡献91.3%的影响效应(表2),表明年均温、最湿月降水、距河流距离是影响雅砻江冬麻豆生境的主要环境影响因子。坡向、昼夜温差月均值和植被的贡献率分别为3.2%、2.5%和2.5%(表2),表明坡向、昼夜温差月均值和植被为雅砻江冬麻豆的次要影响因子。坡度、年温差和最干月降水的贡献率均为0.2%(表2),表明其对雅砻江冬麻豆的生境影响较小。

表2 环境变量对最大熵模型的贡献率

AUC值的Jackknife检验显示,年均温(bio01)、最湿月降水(bio13)、昼夜温差月均值(bio02)和距河流距离(d_river)对模型的影响较大,而年均温提供了最大的增益(图3),说明年均温独立使用时比其他变量包含更多有用信息,对雅砻江冬麻豆的生境影响最大；最湿月降水、昼夜温差月均值和距河流距离均提供了较大增益(图3),说明其对雅砻江冬麻豆的生境影响较大。最干月降水(bio14)、年温差(bio07)和植被类型对模型的影响一般,有适度增益(图3),表明其单独使用时包含信息一般。而坡向和坡度在单独使用时增益较低(图3),表明其包含信息量较少。因此,年均温、最湿月降水、昼夜温差月均值和距河流距离是影响雅砻江冬麻豆生境质量的重要影响因子,此结果与环境变量对最大熵的贡献率基本一致。

图3 标准训练增益Fig.3 Regularized training gains

图4 雅砻江冬麻豆主导环境变量响应曲线Fig.4 The response curves on dominant environmental variables of S. bouffordiana

从单因子响应曲线来看,雅砻江冬麻豆的适宜生境条件为：最湿月降水120 mm—127 mm、昼夜温差月均值13.4—14.3℃、年均温7.4—8.3℃、距河流距离小于148 m(图4)。其中,最湿月降水为120—124 mm、昼夜温差月均值为13.8℃、年均温为7.9℃以及距河流距离33 m是雅砻江冬麻豆最适生境的环境因子变量组合(图4),说明雅砻江冬麻豆对生存环境要求苛刻。

2.3 生境评价与分布现状

在总面积约8.44×105hm2的评价区域内,潜在适宜生境面积约4.83×103hm2,约占评价区总面积的0.57%；潜在次适宜面积约2.37×104hm2,约占评价区总面积的2.81%(图5),表明雅砻江冬麻豆的潜在适宜和次适宜生境面积狭小。在雅砻江冬麻豆约4.83×103hm2的潜在适宜生境面积中,仅有约7.56×102hm2位于四川扎嘎神山、朗村和友谊保护区管辖范围内,仅约占潜在适宜生境总面积的15.67%,其余潜在适宜生境均未在现有保护区内(图5)；同时,在雅砻江冬麻豆约2.37×104hm2的潜在次适宜生境面积中,仅有约3.28×103hm2位于四川扎嘎神山、朗村和友谊保护区管辖范围内,约占潜在次适宜生境总面积的13.85%(图5)；此外,雅砻江冬麻豆的潜在适宜和次适宜生境面积仅约占评价区总面积的3.38%,且集中沿雅砻江河谷呈狭长的带状分布(图5)。表明甚少部分雅砻江冬麻豆的潜在适宜和次适宜生境位于现有保护区管辖范围内,这一现状不利于雅砻江冬麻豆种群的生存繁衍。

3 讨论

雅砻江冬麻豆的潜在适宜和次适宜生境面积分别约为4.83×103hm2和2.37×104hm2,分别约占评价区总面积的0.57%和2.81%,分布范围非常狭窄。有研究表明,MaxEnt模型模拟的结果可能偏大[23,35],这说明雅砻江冬麻豆的实际适生区面积可能比模拟结果小。另外,雅砻江冬麻豆最适生境的环境因子变量组合为最湿月降水120—124 mm、昼夜温差月均值为13.8℃、年均温为7.9℃以及距河流距离为33 m,进一步显示出其适生区面积狭小,也显示出其对生存环境要求苛刻的特点。

MaxEnt模型模拟结果显示雅砻江冬麻豆的潜在适生区主要沿雅砻江干流和支流河谷呈条带状分布,且距离河流距离小于148 m,这些生境区域内分布着众多居民点和公路(图6),表明雅砻江冬麻豆生境与人类居住区、生活区重叠,受人类活动影响大。野外调查发现,雅砻江冬麻豆分布区存在诸多干扰(表3)。其中,公路边滑坡是出现次数最高的干扰类型,其次为公路维护、放牧、输电工程、水电站和居民生活垃圾堆场(表3),这些干扰发生地点均与人类活动相伴生。因此,雅砻江冬麻豆濒危可能是自然分布狭窄、对生存环境要求苛刻、人类活动等因素共同作用的结果。相同面积的生境,条带状分布比其他形式分布周长更长,与外界干扰接触的范围更大,受到的外界影响也更大,且雅砻江冬麻豆生存区域内干扰种类多、点位分散、强度大等因素也导致保护管理工作困难。

图5 雅砻江冬麻豆生境适宜性分布图Fig.5 The distribution of habitat suitability of S. bouffordiana

图6 雅砻江冬麻豆模拟生境与公路、居民点分布图 Fig.6 The distributions of modeled habitats of S. bouffordiana,roads and residential points

表3 雅砻江冬麻豆分布区干扰类型其发现点数

有研究发现,人类活动是造成物种濒危的首要因素[4]。本研究发现人类活动对雅砻江冬麻豆的影响巨大,减少人类活动是雅砻江冬麻豆保护的关键之一。自然保护区能有效的减少人类活动干扰,并为物种恢复提供空间,就地保护是濒危植物解危的主要措施[36]。雅砻江冬麻豆约84.33%的潜在适宜和86.15%的潜在次适宜生境都处于现有保护区管辖范围外而未得到有效保护。因此,建议将这些雅砻江冬麻豆的潜在适生区在相关论证后作为潜在优先保护区划入保护区内或者在这些区域建立自然保护小区以进行物种保护。人类活动已造成雅砻江冬麻豆生境破碎化,而缓解或恢复已经破碎成块的生境是重中之重[37],由于干扰造成不少雅砻江冬麻豆现存区可能已不适合生存,而迁地保护是一种提供长期物种保护的有效手段之一,防止在野生物种灭绝的情况下造成损失,并为物种恢复计划提供现成的物质来源[38]。因此,建议对已经受到强度干扰的雅砻江冬麻豆迁移至适生区进行保护。另外,雅砻江冬麻豆还未有生物学地位,而确定濒危植物种群的生物学地位是植物保护工作的第一步[4]。因此,在上述就地保护和迁地保护的同时,应加快雅砻江冬麻豆种群的生物学地位定级,确保其能得到长期有效的关注和保护,以避免物种进一步濒危。

影响雅砻江冬麻豆种群稳定性的主要因素为年均温、最湿月降水、昼夜温差月均值以及距河流距离。雅砻江冬麻豆的潜在适宜和次适宜生境面积分别约为4.83×103hm2和2.37×104hm2,主要沿雅砻江干流和支流河谷呈狭长的条带状分布,其生境与居民生活区高度重叠,仅约4.04×103hm2的潜在适生区位于现有保护区管辖范围内,受人类活动影响大。建议在加快雅砻江冬麻豆生物学地位定级的基础上,进一步论证雅砻江冬麻豆现有生存区和潜在适生区划入邻近自然保护区、建立自然保护小区的可行性。