水氮调控对玉米干物质及氮磷钾累积与转运的影响

高占，张春贵，刘树堂，陈延玲

（1.青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 266109；2.昌乐县五图街道农业农村综合服务中心，山东昌乐 262405）

玉米是我国种植面积第一的粮食作物，我国的玉米产量占世界玉米产量的1／4［1］。华北平原是我国玉米主产区，种植面积占全国玉米种植总面积的27.2%［2］。华北平原水资源仅占全国水资源总量的2.25%［3］，尽管其玉米生育期高温多雨，但苗期、吐丝期和灌浆期等关键生育期常出现持续高温干旱现象，导致玉米减产严重［4］。氮肥对玉米具有明显的增产效应，为了追求玉米高产，农户通常过量投入氮肥［5］，导致玉米的氮肥利用率仅为33%［6］。因此，如何协调水分与氮肥投入、实现玉米高产及养分水分协同利用是亟需解决的问题。

水分和氮素存在相互影响的关系［7，8］。水肥耦合可以通过影响根系形态进而影响植株对氮、磷和钾养分的吸收，最终影响产量［9］。适当的水分胁迫条件下，可以通过增施氮肥减少水分不足对产量造成的不利影响［10］。邵国庆［11］研究表明，在相同水分条件下施氮显著提高玉米总水分生产效率。增加灌水量有利于夏玉米单株生物量和植物体内水分的累积，并且在土壤含水量75%左右达到最大值［12］。郭艳青等［13］研究表明，在同一施钾量处理下，增加灌水量可以增加干物质和钾素累积，同时增加营养器官钾素再转运和籽粒吸钾量。

水分与养分是玉米生长的基本因素，合理的水分和养分供应可以提高玉米产量和品质。氮磷钾属于玉米体内移动性较强的大量营养元素［14］，研究玉米氮磷钾累积和再转运对籽粒品质提升及提高籽粒对外界生物和非生物胁迫具有重要意义［15，16］。合理施用氮肥能增加地上部干物质和氮素累积量，同时能提高植株氮素吸收和再转运的能力［17］。玉米开花后，营养器官氮素和磷素再转运效率可以达到44%～51%和38%～60%，而钾素再转运主要发生在植物叶片，同时低氮提高了营养器官养分再转运率［18］。叶片中的氮磷与光合效率密切相关，钾素则参与渗透调节以及酶的形成。缺水和缺氮会引起叶片衰老，进而促进营养器官中氮磷钾的再转运［18］。前人的研究集中于单一时期水氮调控对玉米生长发育、氮素利用和根系的影响［19，20］。关于全生育期控水条件下，氮素调控对玉米干物质和氮磷钾累积，尤其是氮磷钾再转运的影响研究鲜有报道。本试验在全生育期控水和不同供氮处理下研究全生育期水氮调控对玉米干物质和氮磷钾累积与转运的影响机制，以期为华北平原夏玉米水分和氮肥管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验在青岛农业大学旱棚内进行。该地区位于东经 120.73°，北纬 36.99°，属温带季风气候。土壤类型为棕壤，肥力均匀，播前0～20 cm土壤理化性状为有机质含量 14.9 g／kg、全氮 0.78 g／kg、速效磷 84.2 mg／kg、速效钾 76.8 mg／kg、碱解氮 98.42 mg／kg，pH值 5.8。供试玉米品种为青农11。供试氮肥为尿素，磷肥为重过磷酸钙，钾肥为氯化钾。

1.2 试验设计及方法

试验采用双因素裂区设计，设水、氮两因素。其中水为主处理，设3个水平，分别为相对含水量40%（W1）、55%（W2）、70%（W3）；氮为副处理，设4个水平，分别为不施氮（N0）、180（N1）、270（N2）、360 kg／hm2（N3）。随机区组排列，重复 3次，小区面积为4 m2（2 m×2 m）。

试验小区用砖砌水泥层隔开。各处理的氮肥50%基施，50%在拔节期追施。磷钾肥全部作基肥，施用量分别为 P2O5105 kg／hm2和 K2O 120 kg／hm2。2018年 6月 28日播种，10月26日收获。种植行距0.67 m，株距0.25 m。每小区种植3行，每行8株，共计24株，种植密度为60 000株／hm2。玉米播种后为保证出苗，每处理灌水0.11 m3，从三叶期开始进行控水处理，分别在三叶期、拔节期、大喇叭口期、吐丝期和灌浆期进行控水，每个小区中间置有土壤水分测定仪，确保土壤相对含水量维持在相应的土壤水分处理水平下。

1.3 植物样品采集与测定

吐丝期和成熟期，每个小区随机选取两株代表性玉米植株，分为秸秆（包含叶鞘、雄穗和穗轴）、叶片和籽粒（吐丝期除外）。将秸秆、叶片和籽粒置于105℃烘箱杀青30 min，75℃烘干，每2 h称重一次，至恒重后备用。将植株样品粉碎后，过0.5 mm筛，用浓H2SO4-H2O2消煮。用凯氏定氮仪测定样品全氮［21］，钼锑钪比色法测定全磷［23］，火焰光度计法测定全钾［23］。

1.4 产量及其构成因素项目测定

成熟期收获2 m2果穗，统计穗数，并称其总鲜重；晾晒一段时间后全部脱粒，称总粒鲜重和穗轴鲜重。随机数取两个100粒分别称重，得到百粒鲜重，后将其75℃下烘至恒重，计百粒干重。根据百粒鲜重、干重计算籽粒含水率。根据穗数、穗重和百粒干重，折合出穗粒数、单株产量和每平方米产量（烘干产量），最后折合为标准含水量14%的产量。

1.5 计算方法［24］

干物质转运效率（%）＝（吐丝期干物质量-成熟期干物质量）／吐丝期干物质量×100；

干物质转运对籽粒的贡献率（%）＝（吐丝期干物质量-成熟期干物质量）／成熟期籽粒干物质量×100；

氮磷钾转运效率（%）＝（吐丝期氮磷钾含量-成熟期氮磷钾含量）／吐丝期氮磷钾含量×100；

氮磷钾转运对籽粒的贡献率（%）＝（吐丝期氮磷钾含量-成熟期氮磷钾含量）／成熟期籽粒氮磷钾含量×100；

花后氮磷钾吸收量＝成熟期氮磷钾含量-吐丝期氮磷钾含量；

花后氮磷钾吸收比例（%）＝（成熟期氮磷钾含量-吐丝期氮磷钾含量）／成熟期氮磷钾含量 ×100；

花后氮磷钾吸收对籽粒贡献率（%）＝1-（秸秆氮磷钾再转运对籽粒贡献率＋叶片氮磷钾再转运对籽粒贡献率）。

1.6 数据分析

试验数据采用SPSS软件进行统计分析，采用Microsoft Excel作图。水分和氮素之间的比较采用最小显著差异法，显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 水氮调控对玉米产量性状和籽粒氮磷钾含量的影响

由表1看出，水分和供氮对产量和穗粒数有着显著影响。相对含水量55%（W2）与70%（W3）处理，产量和穗粒数无显著差异，但两者均高于相对含水量 40%处理（W1）。供氮 270 kg／hm2（N2）处理的产量和穗粒数比不施氮（N0）、供氮180 kg／hm2（N1）和360 kg／hm2（N3）处理分别提高 17.4%和 18.8%、18.6%和12.1%、9.1%和8.0%。水分与供氮对百粒重和籽粒氮含量无显著影响，但供氮对籽粒磷和钾含量具有显著影响。N0、N1和N3处理籽粒磷和钾含量没有显著差异，但N1显著高于N2。水分与供氮互作对产量、穗粒数、百粒重及籽粒氮和钾含量均没有显著影响，说明氮素在不同含水量条件下对产量及其构成因素的影响表现一致。

表1 水氮调控对玉米产量性状和籽粒氮磷钾含量的影响

2.2 水氮调控对玉米干物质累积及再转运的影响

水分对吐丝期秸秆、叶片及成熟期秸秆、籽粒、整株的干物质累积，对秸秆干物质再转运量、再转运效率及干物质再转运对籽粒的贡献均具有显著或极显著影响。大部分指标表现为W2与W3处理相似，且显著高于W1处理（表2）。

供氮对吐丝期秸秆及成熟期秸秆、叶片、籽粒、整株干物质累积量，对叶片干物质再转运量、再转运效率及干物质再转运对籽粒贡献具有显著影响（表2）。N1与N2处理的秸秆与叶片干物质再转运量、再转运效率没有显著性差异，均低于N0处理。在不施氮肥情况下，叶片干物质再转运效率最高，为31.7%，对籽粒的贡献达到13.9%。

水分与供氮互作对秸秆干物质再转运量及其对籽粒贡献具有显著性影响。W1和W3处理下，供氮对秸秆干物质再转运量没有显著影响，W2处理下，N2处理的秸秆干物质再转运量显著低于N0处理，与N1和N3处理无显著差异（图1A）。W1处理下，N2处理的秸秆干物质再转运对籽粒贡献率显著高于N0和N1处理，与N3处理无显著差异；W2和W3处理下，供氮对秸秆干物质再转运对籽粒贡献率没有显著影响（图1B），表明相对干旱条件下，可以适当增加供氮提高秸秆再转运对籽粒的贡献。

表2 水氮调控下玉米干物质的累积、再转运以及对籽粒的贡献

图1 水氮互作对秸秆干物质再转运量和干物质再转运对籽粒贡献率影响

2.3 水氮调控对玉米氮素累积及再转运的影响

水分对吐丝期营养器官及成熟期秸秆、籽粒和整株氮素累积，对秸秆、叶片和整株氮素再转运量，对秸秆、整株氮素再转运效率及氮素再转运对籽粒贡献率具有显著或极显著影响（表3、表4）。W2和W3处理，吐丝期秸秆、整株氮素累积和成熟期叶片、籽粒、整株氮素累积，氮素再转运量，氮素再转运效率和再转运对籽粒贡献没有显著差异，但基本高于W1处理。

供氮对吐丝期秸秆及成熟期秸秆、叶片和整株氮素累积，对整株氮素再转运量、叶片与整株氮素再转运效率具有显著影响（表3、表4）。N0、N2、N3处理整株的氮素再转运量以及再转运效率没有显著差异，但均高于N1处理，且N0与N1差异达显著水平。供氮对氮素再转运对籽粒贡献率没有显著影响。

水分和供氮处理，花后氮素再转运主要发生在叶片，秸秆再转运量和再转运对籽粒贡献率为负值。叶片的氮素再转运效率在35%～45%，叶片氮素再转运对籽粒贡献率在23%～31%。玉米花后氮素吸收比例在37%～42%，处理间未达显著差异（表3、表4）。

水分和供氮互作对秸秆、叶片、整株氮素再转运量，对整株的氮素再转运效率、秸秆的氮素再转运对籽粒贡献率具有显著影响。W1处理下，不同氮处理的秸秆氮素再转运量无显著差异，N2处理的秸秆氮素再转运对籽粒贡献率与N1、N3处理无显著差异，显著高于N0处理。W2处理下，N0和N1处理的秸秆氮素再转运量和秸秆氮素再转运对籽粒贡献率均无显著差异，两者均显著高于N2处理。W3处理下，N2处理的秸秆氮素再转运量和秸秆氮素再转运对籽粒贡献率与N0和N3处理无显著差异，显著高于N1处理（图2A和2B）。W1处理下，N2处理的叶片氮素再转运量与N1、N3处理无显著差异，显著高于N0处理。W2和W3处理下，不同氮处理的叶片氮素再转运量无显著差异（图2C）。W1处理下，不同氮处理的整株氮素再转运效率无显著差异；W2处理下，N0处理的整株氮素再转运效率与N1和N3处理无显著差异，显著高于N2处理；W3处理下，N0处理的整株氮素再转运效率与N2、N3处理无显著差异，显著高于N1处理（图2D）。

表3 水氮调控下玉米花前花后的氮素吸收

表4 水氮调控下玉米的氮素再转运以及对籽粒的贡献

图2 水氮互作对秸秆氮素再转运量（A）及其再转运对籽粒贡献率（B），以及叶片氮素再转运量（C）、整株氮素再转运效率（D）影响

2.4 水氮调控对玉米磷素累积及再转运的影响

水分对吐丝期营养器官磷素累积，成熟期秸秆、籽粒和整株磷素累积，花后磷素吸收具有显著或极显著影响，各处理表现为W3＞W2＞W1（表5）。水分对磷素再转运量、再转运效率及再转运对籽粒贡献率没有显著影响（表6）。

表5 水氮调控下玉米花前花后的磷素吸收

供氮对吐丝期秸秆，成熟期秸秆、整株磷素累积，花后磷素吸收，整株磷素再转运量及再转运效率，秸秆和整株再转运对籽粒贡献率具有显著影响。N1与N2处理的吐丝期秸秆、叶片、整株磷素累积，成熟期叶片、籽粒、整株磷素累积，花后磷素吸收没有显著差异，但基本高于N0处理。N0、N2、N3处理的整株磷素再转运量、再转运效率，秸秆、整株磷素再转运对籽粒贡献没有显著差异，但基本高于N1处理（表5、表6）。

水分和供氮互作对成熟期秸秆磷素累积，秸秆和整株磷素再转运量、再转运效率和再转运对籽粒贡献率具有显著或极显著影响（表5、表6）。W1处理下，N0、N1和N3处理的秸秆磷素再转运量、再转运效率和再转运对籽粒贡献率无显著差异，均显著低于N2处理；W2处理下，N0、N1和N3处理的秸秆磷素再转运量、再转运效率和再转运对籽粒贡献率无显著差异，其中N0均显著高于N2处理；W3处理下，N0、N2和N3处理的秸秆磷素再转运量、再转运效率和再转运对籽粒贡献率无显著差异，其中N0均显著高于N1处理（图3A、B、C）。在三个水分处理下，不同供氮水平的整株磷素再转运量、再转运效率和再转运对籽粒贡献率与秸秆的表现趋势基本一致（图3D、E、F）。

表6 水氮调控下玉米的磷素再转运以及对籽粒的贡献

图3 水氮互作对秸秆（A、B、C）、整株（D、E、F）磷素再转运量、再转运效率和再转运对籽粒贡献率影响

2.5 水氮调控对玉米钾素累积及再转运的影响

水分对吐丝期营养器官钾素累积，成熟期秸秆、籽粒和整株钾素累积具有显著或极显著影响。W2和W3处理下，吐丝期秸秆、整株，成熟期籽粒钾素累积没有显著影响，但均高于W1处理。W3处理的吐丝期秸秆、叶片、整株累积量，成熟期秸秆、籽粒、整株钾素累积显著高于W1处理，营养器官钾素再转运没有显著差异（表7、表8）。

供氮对成熟期叶片钾素累积、叶片钾素再转运效率具有显著影响。N1、N2、N3处理下，叶片钾素累积没有显著差异，基本高于N0处理。N0、N2、N3处理的叶片钾素再转运效率没有显著差异，均高于N1处理。水分和供氮互作对营养器官钾素累积、花后钾素吸收、钾素再转运没有显著影响（表7、表8）。

表7 水氮调控下玉米花前花后的钾素吸收

表8 水氮调控下玉米的钾素再转运以及对籽粒的贡献

3 讨论与结论

产量与干物质累积密切相关［25］。本研究中，W2与W3处理的吐丝期和成熟期干物质累积没有显著差异，但均高于W1处理，且W3与W1差异达显著水平，与产量趋势一致。这说明W3处理属于土壤相对含水量过量，W1处理属于相对干旱处理，一定范围内土壤相对含水量和供氮的增加均可以提高玉米干物质累积和产量；土壤相对含水量和氮肥过量以后，干物质和产量的增加不明显，甚至还会下降。这与彭涛涛［19］的研究结果一致。本研究中，水分与氮肥处理对百粒重无显著影响，对产量的影响与玉米穗粒数呈现同一趋势，穗粒数的增加是产量提高的主要原因。这与李广浩等［26］的研究结果一致。成熟期，籽粒中大部分干物质来源于花后形成的干物质［23］。Hirel等［27］认为氮素通过改变植物叶面积以及单位叶面积氮含量进而影响干物质形成。与N1处理相比，N2处理的籽粒干物质累积存在显著差异，其他营养器官干物质累积和干物质再转运无明显差异，可能与花后干物质形成有关。花后叶片的干物质再转运效率在15.2%～31.7%，这比陈延玲［24］研究结果中叶片再转运效率要低，可能与品种以及供试土壤有关。秸秆的干物质再转运量为负值，说明花后茎秆干物质发生净累积［18］。同时，相对含水量和供氮互作对秸秆干物质再转运及秸秆干物质再转运对籽粒贡献率具有显著影响，说明水分与氮肥存在耦合效应。W1处理下可以通过适当增加供氮量（N2），减少花后干物质在秸秆的累积，从而保证花后形成的干物质进入籽粒。

玉米籽粒中的养分来源于玉米花前营养器官储存养分的再转运及花后养分吸收［28］。本研究中养分含量及再转运依赖于干物质累积计算得出，水分和供氮处理下营养器官氮素累积与干物质累积规律基本一致。W2和W3处理的氮素累积和再转运没有显著差异，但都显著高于W1。供氮增加了玉米营养器官的氮素累积，同时也增加了花后氮素吸收；缺氮处理下，花前储存在营养器官中的大部分氮素和磷素被再转运进入籽粒［29，30］。其原因是氮素胁迫下，植株过早进行氮素再转运，其中叶片氮素再转运与花后保持光合速率产生冲突，同时因为不施氮花后吸收氮素减少，导致籽粒氮含量降低。相对含水量与供氮互作对营养器官氮素再转运具有显著影响，其中起主要作用的是水分，水分处理影响秸秆再转运进而影响整株营养器官的氮素再转运。

相对含水量提高显著增加了玉米吐丝期和成熟期营养器官磷素的累积，相对含水量对花前的磷素累积效应比对花后的磷素累积效应影响更明显，这与磷素在土壤中主要以扩散方式进入根表和玉米磷素的营养临界期在幼苗期有关［31］。供氮以及供氮和水分互作对磷素再转运对籽粒贡献率具有显著影响，说明在花后主要是供氮对磷素再转运起作用。N0、N2和N3处理对整株磷素再转运没有显著差异，但均高于N1处理。N1处理下，虽然花后吸收磷素相对较多，但更多的是进入秸秆而不是籽粒。N0处理植株矮小，花后吸收磷素较少，叶片过早衰老，磷素再转运效率超过50%［32］。相对含水量和供氮互作显著影响秸秆磷素再转运进而影响整株磷素再转运。土壤相对含水率较低时（W1处理）可以通过适当增加供氮（N2处理）降低磷素在秸秆中的累积，进而保证花后吸收磷素进入籽粒，表明水氮互作对秸秆、整株磷素再转运具有耦合效应。

水分在花前花后籽粒钾素累积过程中发挥着重要作用，植物钾素累积主要发生在花前［33］，且植物吸收的钾素主要存储在秸秆中而不是叶片［34］，而营养器官钾素再转运主要发生在叶片。本研究中，相对含水量与供氮处理叶片钾素再转运效率（N1除外）都在50%以上，并且贡献率都在100%以上，而秸秆再转运效率相对较低。植物体内钾素以阳离子形式存在，并且移动性较强，在灌浆后期钾素存在从植株中流失的现象［23］，并且根际土壤钾素含量提高可以证明这一点［35］。籽粒的钾素累积主要源于玉米开花以前营养器官的再转运。生产上，可以通过保持适当土壤相对含水量（W2）及合适供氮（N1）增加花前钾素的累积，保证花后更多的钾素进入到籽粒中。

综上研究，与土壤相对含水量40%和70%相比，适宜土壤相对含水量55%，可以提高玉米产量和穗粒数，增加干物质和氮磷钾再转运，提高籽粒品质。干旱条件下（相对含水量40%）适量增加化肥投入（270 kg／hm2），相对含水量 55%、70%条件下适量减少化肥投入，都可以增加营养器官干物质以及氮磷再转运，但两者对营养器官钾素再转运无明显影响。水氮之间存在耦合效应，合理利用灌水与施肥可以提高干物质以及氮磷钾再转运，同时可以节约水肥资源。