花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米生理特性及产量的影响

单晶，张慧，王竹，李宗新，薛艳芳，钱欣，王良，刘开昌，高英波

（1.青岛农业大学农学院，山东 青岛 266109；2.山东省农业科学院玉米研究所／小麦玉米国家工程实验室／农业部黄淮海北部玉米生物学与遗传育种重点实验室，山东济南 250100；3.山东省农业科学院作物研究所，山东 济南 250100）

受全球气候变化影响，极端高温天气频发，严重影响粮食生产和安全［1］。玉米是我国第一大粮食作物，对保障国家粮食安全至关重要。玉米是喜温作物，但日最高温超过32℃时，产量会显著降低［2］。冬小麦-夏玉米一年两熟种植是黄淮海区主要的种植模式，该种植模式下夏玉米在花期前后极易遭受35℃高温热害［3］。因此，明确花期高温胁迫对夏玉米物质积累、光合特性及产量形成的影响，对实现玉米高产稳产、保障粮食安全具有重要意义。玉米在抽雄吐丝期前后对高温最敏感［4］，该阶段遭遇高温胁迫会导致光合物质积累减少，散粉受精过程受阻［5-7］，籽粒败育率增加，果穗有效粒数减少，灌浆持续期缩短［8-10］，粒重降低，最终导致单位面积穗数、穗粒数及粒重三者失衡，产量损失严重［11-13］。作物干物质积累有90%以上来源于光合作用［14，15］，高温胁迫会显著降低玉米穗位叶净光合速率，进而限制物质积累和产量形成［11，16］。丙二醛（MDA）含量的多少标志着膜脂过氧化程度，可溶性蛋白是重要的渗透调节物质和营养物质，二者常用作筛选抗性的指标［17］，逆境胁迫下植物体内MDA含量增加，可溶性蛋白含量下降［11，16］。近年来，诸多研究集中在高温对玉米苗期生长发育及后期籽粒建成的影响等方面，关于花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米品种光合物质生产特性和品种间差异性等研究相对较少。因此，系统研究花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米品种光合特性、花后干物质积累、生理特性及产量形成的影响，明确不同耐热型玉米品种耐高温特性及品种间差异性，对实现夏玉米抗逆稳产具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年和2018年6—10月在山东省农业科学院龙山试验基地（117°32′E，36°43′N）进行。该试验点地处温带大陆性季风气候区，年均降雨量693.4 mm，年均气温 13.6℃，年均日照时数2 558.3 h，无霜期209 d。土壤为棕壤，pH 7.4，有机质含量 16.4 g／kg，碱解氮 57.3 mg／kg，速效磷29.0 mg／kg，速效钾 125.8 mg／kg。

1.2 试验设计

试验以耐热型品种郑单958（ZD958）、热敏感型品种鲁单1108（LD1108）为供试材料。种植密度为67 500株／hm2，行距60 cm，行长5 m。全生育期施用尿素折合纯氮180 kg／hm2，按种肥（播种）和大喇叭口肥（12片展开叶期）4∶6施用；磷肥施用过磷酸钙，折合P2O590 kg／hm2，钾肥施用硫酸钾，折合K2O 90 kg／hm2，均作为种肥一次施入。生长期间保持充足的水分供应。

设大田对照（CK）和高温胁迫（HT）两个处理。大田对照处理小区面积5.0 m×4.2 m＝21 m2，3次重复；高温处理用钢管搭建长×宽×高为16.0 m×11.0 m×3.5 m的温室框架，固定于田间，周围用透光率95%的树脂薄膜围住（温室顶部及周围树脂薄膜均能卷起，以利于气体交换），吐丝期至吐丝后10 d每天9∶00—17∶00进行塑料薄膜覆盖形成高温处理，处理结束后卷起顶部及周围树脂塑料薄膜，使玉米处于自然条件下生长。高温处理期间采用杭州路格科技有限公司生产的L95-8型全自动温湿度记录仪对处理和对照的空气温度和相对湿度进行实时测定，2017年棚外温度平均32.4℃，棚内温度平均 35.6℃，2018年棚外温度平均38.9℃，棚内温度平均41.8℃，高温处理时段棚内平均温度比对照增加3.05℃，相对湿度增加10.19%（图1）。

图1 2017和2018年高温处理期增温棚内外温度和相对湿度变化

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积 分别于吐丝期、吐丝后 10、20、30、40、50 d，每个处理选取3株具有代表性的植株，测量绿叶面积。单叶叶面积＝长×宽×0.75，LAI＝单株叶面积×单位土地面积株数／单位土地面积。叶面积衰老速率（cm2／d）＝相邻两个取样时期单株叶面积之差（cm2）／间隔天数（d）。

1.3.2 干物质积累 分别于吐丝期、吐丝后10、20、30、40、50 d，每个处理选取 3株具有代表性的植株，测量叶面积后，于105℃杀青30 min，然后80℃烘干至恒重。干物质积累速率（g／d）＝相邻两个取样时期单株干物质量之差（g）／间隔天数（d）。

1.3.3 叶片光合特征 高温胁迫结束前，于晴天上午9∶00—11∶00，采用 LI-6400测定穗位叶净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）。

1.3.4 MDA、可溶性蛋白含量测定 分别于吐丝后10、20、30、40 d，每处理选择3株具有代表性的植株，取其穗位叶放入液氮罐带回实验室，置于-80℃冰箱保存，采用酶联免疫分析（ELISA）法测定穗位叶中MDA和可溶性蛋白含量。

1.3.5 测产及考种 籽粒成熟期进行测产取样，主要考察果穗穗长、秃尖长、穗行数、行粒数及千粒重，同时测定籽粒含水率，计算实际产量（按14%含水率折算）。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2016进行数据处理，利用SAS 9.0进行数据统计分析，不同处理间用LSD法进行多重比较，利用SigmaPlot 12.5软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 产量、产量构成及穗部性状

由表1可见，吐丝至吐丝后10 d高温胁迫的LD1108和ZD958产量、穗粒数、行粒数显著降低，秃尖长显著增加，穗粒数的降低主要是由行粒数降低引起。高温胁迫对LD1108（热敏感型）产量、产量构成及秃尖长的影响重于ZD958（耐热型）。与对照相比，高温胁迫下LD1108和ZD958的产量（2年平均）分别显著降低25.62%和23.34%，穗粒数分别显著降低22.95%和17.76%，行粒数分别显著降低20.46%和 14.94%，秃尖长显著增加 84.26%和89.89%。高温胁迫下，ZD958的产量、穗粒数和行粒数分别比 LD1108高11.94%、16.60%和19.28%，差异显著（P＜0.05）。

表1 花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米产量、产量构成及穗部性状的影响

2.2 干物质积累速率

由图2可见，从吐丝期到吐丝后50 d，不同处理玉米干物质积累速率均随着生育进程的推进呈先增加后降低的趋势，高温胁迫下2个玉米品种干物质积累速率均低于对照。与对照相比，LD1108在吐丝期～吐丝后10 d、吐丝后10～20 d、吐丝后20～30 d、吐丝后30～40 d、吐丝后40～50 d期间的干物质积累速率（2年平均）分别降低45.18%、12.87%、12.28%、10.50%和42.19%，ZD958的干物质积累速率（2年平均）分别降低34.45%、6.16%、11.67%、14.89%和19.62%。高温胁迫处理下耐热型ZD958干物质积累速率降低幅度低于热敏感型品种LD1108。

图2 花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米花后干物质积累速率的影响

2.3 叶片衰老速率

由图3可见，从吐丝期到吐丝后50 d，不同处理玉米叶片衰老速率均随着生育进程的推进呈指数曲线增加趋势。吐丝期至吐丝后30 d，叶片衰老速率较低；吐丝后30～50 d，叶片衰老速率快速升高，高温胁迫处理下2个玉米品种的叶片衰老速率显著高于对照。与对照相比，LD1108在吐丝期～吐丝后10 d、吐丝后10～20 d、吐丝后20～30 d、吐丝后30～40 d、吐丝后40～50 d期间的叶面积衰老速率（2年平均）分别增加66.15%、42.70%、18.66%、23.44%和 32.23%，ZD958的叶片衰老速率（2年平均）分别增加53.57%、29.49%、21.31%、16.78%和 24.22%。总体来说，高温胁迫处理下耐热型ZD958叶片衰老速率降低幅度低于热敏感型品种LD1108。

2.4 净光合速率和蒸腾速率

由图4可见，高温胁迫下2个夏玉米穗位叶净光合速率和蒸腾速率显著降低，但下降幅度不同。与对照相比，热敏感型品种LD1108的穗位叶净光合速率和蒸腾速率分别下降了23.92%和16.75%，而耐热型品种ZD958的穗位叶净光合速率和蒸腾速率分别下降了19.92%和13.24%。耐热型品种ZD958在高温胁迫下穗位叶净光合速率和蒸腾速率的下降幅度明显小于热敏感型LD1108。

图3 花期高温胁迫对不同耐热型夏玉米花后叶片衰老速率的影响

图4 花期高温胁迫对夏玉米穗位叶净光合速率和蒸腾速率的影响

2.5 丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量

由图5可见，高温胁迫下2个基因型夏玉米穗位叶MDA含量呈先降低后升高趋势，对照处理则表现为一直升高趋势，可溶性蛋白含量趋势表现相反。与对照相比，热敏感型品种LD1108在吐丝后10、20、30、40 d穗位叶 MDA含量分别增加 43.71%、6.24%、16.03%和 11.93%，可溶性蛋白含量分别降低 19.84%、12.29%、17.40%和12.37%；耐热型品种ZD958在吐丝后10、20、30、40 d穗位叶 MDA含量分别降低22.44%、4.87%、13.16%和7.96%，可溶性蛋白含量分别降低 15.62%、8.86%、13.46%和 11.32%。耐热型品种ZD958在高温胁迫下穗位叶MDA含量增加幅度和可溶性蛋白含量降低幅度明显小于热敏感型LD1108。

图5 花期高温胁迫对夏玉米穗位叶丙二醛和可溶性蛋白含量的影响

3 讨论与结论

玉米的产量是由单位面积穗数、穗粒数及粒重共同决定，三者失衡则会导致产量降低。前人研究表明，不同生育阶段遭遇高温胁迫均会导致玉米产量、粒重和穗粒数显著降低［8，18，19］，高温胁迫对玉米穗粒数的影响大于粒重［20］。本研究结果表明，吐丝至吐丝后10 d高温胁迫显著降低夏玉米籽粒产量和穗粒数，秃尖长显著增加，行粒数减少是穗粒数下降的主要原因，这可能是由于高温胁迫影响玉米的花粉花丝活力，籽粒败育率［7，18］增加导致。同时，高温胁迫会引起光合作用受阻［16］，MDA含量增加［20，21］，物质生产能力降低，从而使产量降低［16］。本研究通过吐丝至吐丝后10 d的高温胁迫处理对夏玉米生理特性、干物质积累速率、叶片衰老速率和产量构成因素的分析发现，高温胁迫降低了夏玉米穗位叶净光合速率、蒸腾速率、干物质积累速率、穗位叶可溶性蛋白含量，增加了叶片衰老速率和穗位叶MDA含量，造成顶部籽粒败育率增加，秃尖增长，穗粒数减少，进而导致产量降低。

前人研究表明，高温条件下，不同玉米品种在幼 苗 生 长 发 育［22，23］、光 合 生 理［16］、受 精 结实［24，25］、籽粒建成［8］等方面均表现出显著差异。花期前后高温胁迫下耐热型玉米品种比热敏感型玉米品种具有较高光合能力，产量受高温影响较小［16］，吐丝期和灌浆前期高温胁迫对温带玉米种质资源影响大于热带种质资源［26］。耐热型玉米品种在高温胁迫条件下能够维持较强的渗透调节能力和较少的 MDA积累［20，27］。本研究结果表明，与不耐热型玉米品种LD1108相比，高温胁迫下耐热型玉米品种ZD958具有较好的光合能力、物质生产能力和渗透物质调节能力，叶片衰老速率低，产量及穗部性状受高温胁迫影响较小。且高温胁迫下耐热型品种ZD958的产量及产量构成、干物质积累速率、叶片衰老速率、穗位叶净光合速率、MDA和可溶性蛋白含量变化幅度均小于热敏感型品种LD1108。总体表明，在高温胁迫下能够保持较强的光合性能和物质生产能力、较好的渗透调节能力和叶片持绿能力是耐热玉米品种的重要特征，在夏玉米花粒期易发生高温热害区域应选用该类品种。