苗期干旱及复水对玉米生长和生理特性的影响

庄克章，吴荣华，张春艳，张慧，高英波，李宗新，王振南

（1.临沂市农业科学院，山东临沂 276012；2.山东省农业科学院玉米研究所，山东 济南 250100；3.临沂大学农林科学学院，山东临沂 276000）

玉米是我国重要的粮食作物和饲料作物，其产量高低直接关系着粮食安全、畜牧业健康发展［1-3］。玉米具有生物产量高、长势快的特性，但其生长需要大量水分，干旱胁迫是影响玉米生长和产量的主要逆境因素之一［4-6］，特别是苗期干旱会使幼苗生长缓慢、苗弱，超氧化物歧化酶活性升高和丙二醛含量增加［7-9］。多数学者多关注干旱胁迫对玉米生长和生理特性造成的影响，而对旱后复水条件下作物生理功能的恢复机制研究偏少。复水后的生理修复机制与干旱胁迫下的抗旱机制同等重要，复水后的补偿生长及生理修复能力对作物产量的影响更大［10-12］。为此，本试验以水分敏感性差异较大的玉米品种郑单958、创玉358为材料，通过防雨棚盆栽试验，研究干旱胁迫及复水对玉米苗期生长和生理特性的影响，旨在探讨玉米抗旱及复水后的补偿效应机制，为玉米抗旱栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

以萌发期抗旱试验筛选出的抗旱品种郑单958（ZD958）、非抗旱品种创玉 358（CY358）为试验品种［13］。

试验设3个水分处理：正常供水（CK），土壤含水量为田间持水量的75%～80%；中度干旱（MS），土壤含水量为田间持水量的 50% ～55%）；重度干旱（SS），土壤含水量为田间持水量的35%～40%。

采用盆栽试验，于2018年在临沂市农业科学院防雨棚内进行，重复5次。试验用塑料盆直径30 cm，高28 cm。每盆装土6 kg，过筛细砂2 kg，其土壤田间持水量为24.2%。3片展开叶时开始定苗，每盆1株并开始控水，每天8时和18时采用称重法补水控水并记录。处理期间除盆内土壤水分明显差异外其它管理措施一致。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 苗期株高和单株叶面积 株高：从茎基部到叶片最高处距离。展开叶叶面积＝长×宽×0.75；未展开叶叶面积 ＝长 ×宽 ×0.5；总叶面积＝（展开叶＋未展开叶）叶面积。各指标值为每处理测5株，取平均值。

1.2.2 单株生物量 分别在控水5、10 d和复水后5 d剪取5株玉米地上部，称鲜重，然后装入小纸袋中105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重称干重。

1.2.3 叶绿素相对含量 利用SPAD 502叶绿素仪分别在控水5、10 d和复水后5 d时测定2个品种的最新展开叶中部的叶绿素相对含量。

1.2.4 酶活性测定 于胁迫10 d及复水5 d时采集最新展开叶，液氮速冻，置于-80℃超低温冰箱中保存待测。叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮蓝四唑光还原法［14］测定，过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚法［15］测定，过氧化氢酶（CAT）活性用过氧化氢碘量法［16］测定。

1.2.5 其它指标测定 叶片丙二醛含量用硫代巴比妥酸氧化比色法［17］测定，脯氨酸含量用磺基水杨酸法［18］测定，可溶性糖含量用蒽酮法［19］测定。

1.3 数据处理

采用WPSOffice 2019和SPSS19.0软件进行数据计算、作图和方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分处理对玉米株高和单株叶面积的影响

2.1.1 对玉米株高的影响 由表1可以看出，干旱抑制玉米植株生长，其株高低于正常供水处理（CK），干旱时间延长，降幅增大。相同干旱处理时，与CK比，株高降幅创玉358比郑单958多（4.1～17.3）个百分点。

复水5 d后，中度干旱处理（MS）玉米生长加快，与控水10 d相比，株高与CK的差异变小，郑单958略低于CK，创玉358株高低于CK 4.8%，表现出一定的“补偿效应”；重度干旱处理（SS）株高仍显著低于CK，比控水10 d降幅更大，创玉358比郑单958降幅多19.1个百分点，表明重度干旱胁迫严重抑制玉米植株生长，水分敏感型品种受抑制程度更大。

表1 不同水分处理玉米株高 （cm）

2.1.2 对单株叶面积的影响 由表2可以看出，干旱抑制叶片生长，干旱处理的单株叶面积比正常供水（CK）处理显著降低，干旱时间延长，降幅增大。相同干旱处理时，与CK相比，创玉358的单株叶面积降幅比郑单958多（9.7～17.6）个百分点。

复水5 d后，中度干旱处理玉米生长加快，与控水10 d相比，单株叶面积与CK的降幅变小，但2个品种仍显著低于CK；重度干旱处理单株叶面积显著低于CK，与控水10 d相比，降幅更大，其中创玉358比郑单958降幅多10.0个百分点，表明重度干旱胁迫严重抑制玉米叶片生长，水分敏感型品种受抑制程度更大。

表2 不同水分处理单株叶面积 （cm2）

2.2 水分处理对玉米单株生物量的影响

由表3可以看出，干旱抑制玉米干物质积累，干旱处理玉米单株生物量低于CK，干旱时间延长，降幅增大。相同干旱处理时，与CK相比，创玉358单株生物量降幅比郑单958多（0.4～9.6）个百分点。

表3 不同水分处理玉米单株生物量 （g）

复水5 d后，中度干旱处理玉米干物质积累加快，其中郑单958的单株生物量略低于CK，与控水10 d相比创玉358单株生物量比CK降幅小，均表现出一定的“补偿效应”；重度干旱处理单株生物量仍显著低于CK，比控水10 d时降幅更大，创玉358比郑单958降幅多8.7个百分点。这表明重度干旱胁迫严重抑制玉米干物质积累，水分敏感型品种受抑制程度更大，干旱复水后耐旱型品种郑单958中度干旱处理补偿效应更大。

2.3 水分处理对玉米叶片叶绿素相对含量的影响

由表4可以看出，与正常供水处理（CK）相比，干旱胁迫降低叶片叶绿素相对含量。其中中度干旱处理略降；重度干旱处理控水5 d时小幅降低，控水10 d时显著降低，且创玉358降幅比郑单958多1.2个百分点。

复水5 d后，与CK相比，中度干旱处理叶绿素含量增高，创玉358、郑单958分别增0.4%和3.5%；重度干旱处理显著低于CK，与控水10 d相比降幅变小，创玉358比郑单958降幅多0.5个百分点。这表明重度干旱胁迫降低玉米叶绿素含量，水分敏感型玉米品种降幅更大，中度干旱复水后玉米叶片叶绿素含量提高，能补偿干旱带来的损失。

表4 不同水分处理叶片叶绿素相对含量

2.4 水分处理对玉米叶片SOD、POD和CAT活性的影响

2.4.1 对叶片SOD、POD活性的影响 从表5可以看出，控水10 d时，与正常供水（CK）处理相比，干旱胁迫提高叶片SOD活性，且随着胁迫程度提高，2个品种叶片SOD活性先增加后降低。相同干旱处理，郑单958的SOD活性高于创玉358。与CK相比，相同干旱处理，郑单958的SOD活性增幅大于创玉358。

与控水10 d相比，复水5 d时CK叶片SOD活性提高，干旱处理降低，但高于CK。相同处理郑单958的SOD活性高于创玉358。

控水10 d时，与CK相比，中度干旱处理玉米叶片POD活性提高，重度干旱处理降低。复水5 d时，干旱处理玉米叶片POD活性显著高于CK，且郑单958的增幅超过创玉358。

表5 不同水分处理叶片SOD、POD活性

2.4.2 对叶片CAT活性的影响 由表6可以看出，控水10 d时，中度干旱处理提高叶片CAT活性，重度干旱处理降低。与控水10 d相比，复水5 d时中度干旱处理玉米叶片CAT活性降低，重度干旱处理提高。

表6 不同水分处理叶片CAT活性

2.4.3 对叶片丙二醛含量的影响 从图1可以看出，控水10 d时正常供水（CK）处理创玉358叶片丙二醛含量比郑单958高17.4%；干旱处理叶片MDA含量比CK增高，胁迫程度增大增幅也大。相同干旱处理创玉358叶片MDA含量高于郑单958。

复水5 d，CK叶片MDA含量略增，干旱处理比控水10 d时降低。耐旱型品种郑单958降幅大于水分敏感型品种创玉358，前者为中度干旱处理略高于CK。

图1 不同水分处理玉米苗期叶片丙二醛含量

2.4.4 对叶片可溶性蛋白含量的影响 由表7可以看出，控水10 d时，干旱胁迫降低玉米叶片中的可溶性蛋白含量，且随胁迫程度提高2个品种的降幅增大。

与控水10 d相比，复水5 d玉米叶片的可溶性蛋白含量增高，增幅排序为：重度干旱处理＞中度干旱处理＞CK。相同处理郑单958增幅高于创玉358。

表7 不同水分处理叶片可溶性蛋白含量

2.4.5 对叶片可溶性糖和脯氨酸含量的影响由表8可以看出，控水10 d时，干旱处理玉米叶片可溶性糖含量显著高于正常供水处理（CK），随干旱胁迫程度提高，2个品种叶片可溶性糖含量增高。与控水10 d相比，复水5 d所有处理玉米叶片可溶性糖含量均降低，降幅排序为：重度干旱处理＞中度干旱处理＞CK。相同干旱处理时，郑单958叶片可溶性糖含量高于创玉358。

控水10 d时，干旱处理玉米叶片脯氨酸含量显著高于CK，随干旱胁迫程度增加，2个品种叶片脯氨酸含量均提高。相同干旱处理时，郑单958叶片脯氨酸含量高于创玉358。与控水10 d相比，复水5 d时CK叶片脯氨酸含量略增，干旱处理均降低，重度干旱降幅大于中度干旱。相同干旱处理时，郑单958叶片脯氨酸含量高于创玉358。

表8 不同水分处理叶片可溶性糖和脯氨酸含量

3 讨论与结论

苗期干旱胁迫抑制植物生长，导致株高、生物量积累显著降低［19，20］。这与本研究结果一致：经干旱胁迫，创玉358株高、生物量的降幅大于郑单958，表明创玉358对干旱胁迫的敏感性高于郑单958；复水5 d后2个品种中度干旱处理的株高和生物量都表现出补偿效应，郑单958的补偿效应明显大于创玉358。

植物在干旱胁迫下产生大量活性氧，清除不及时会引起膜脂过氧化，膜系统遭到破坏，进而抑制植物生长［21］。植株体内由 SOD、POD、CAT等酶组成的抗氧化系统来清除过多的活性氧，SOD、POD、CAT活性和MDA含量变化与其抗旱性强弱有关［22，23］。本研究结果表明，中度干旱靠 SOD、POD和CAT的协同作用清除活性氧，重度干旱处理SOD、POD和CAT活性明显低于正常供水处理，清除活性氧能力急剧降低；复水后主要通过保持较高的SOD、POD活性来有效清除活性氧。郑单958和创玉358叶片中MDA含量在受到干旱胁迫时均高于正常供水处理，相同干旱胁迫时创玉358叶片的MDA含量高于郑单958，表明创玉358受损程度高于郑单958。

可溶性糖和脯氨酸是植物体内的主要渗透调节物质，干旱胁迫可以促进该类物质在植株体内累积［24］。本研究结果表明，干旱胁迫提高了玉米叶片中可溶性糖和脯氨酸含量，复水后可溶性糖和脯氨酸含量下降。

玉米苗期干旱降低株高和生物量，但复水后可快速生长，产生补偿效应。玉米苗期结合蹲苗进行适当干旱处理（选择抗旱性强的品种，保持最大田间持水量的50%～55%，控水5～10 d）后复水，可迅速恢复到正常水平，而且可减少耗水量，达到高产节水之目的。玉米生产上，苗期适当控水可作为节水高产的技术措施。