四季报春二型花的繁殖特性

2020-11-10李娟李孟悦朱书愿张晓曼

湖南农业大学学报（自然科学版） 2020年5期

李娟，李孟悦，朱书愿，张晓曼

四季报春二型花的繁殖特性

李娟，李孟悦，朱书愿，张晓曼*

(河北农业大学园林与旅游学院，河北保定 071000)

以四季报春()为试验材料，通过观察其花部特征和开花数，估算杂交指数(OCI)并进行杂交套袋试验，研究四季报春的开花物候与繁殖特性。结果表明：四季报春的花柱异型，长花柱花的平均直径(0.79 cm)显著大于短花柱的平均直径(0.67 cm)，长花柱柱头和花药高分别约为0.82、0.41 cm，短花柱柱头和花药高分别约为0.43、0.88 cm，表现为长花柱、短花柱交互式异位；长花柱、短花柱的花瓣大小和颜色不同；单花开花周期为10~16 d，单个花序在花期内开花可达20朵以上；长花柱始花期可持续10 d，初花期持续5 d之后进入盛花期；短花柱始花期可持续9 d，初花期持续4 d后进入盛花期；四季报春的OCI值为4，其繁育系统为异交，部分自交亲和，但需要传粉者；杂交套袋试验表明，长花柱×短花柱(P×T)、短花柱×长花柱(T×P)同株异形授粉组合花粉与柱头表现为亲和，结实率分别为100%、74%，不同株同型长花柱自交(P1×P1)、同株同型长花柱自交(P×P)授粉组合花粉与柱头表现为较亲和，结实率分别为28%、46%，不同株同型短花柱自交(T1×T1)、同株同型短花柱自交(T×T)授粉组合花粉与柱头表现为不亲和，结实率分别为2%、6%。四季报春为典型的二型花柱，存在自交不亲和性，但是型内表现为一定的亲和性。

四季报春；开花物候；长花柱；短花柱；结实率；授粉

四季报春(Hance) 为报春花科报春花属，多年生宿根草本植物，生长在海拔高度500~2 200 m的地方，可用于盆栽、花坛、花境等。1583年首次在粉报春和耳报春中记录了异型花柱现象，直到19世纪中叶开始对其进行了深入调查[1-3]。在中国，对四季报春二型花柱花期物候的研究尚少见报道。本试验中，对四季报春二型花繁殖特性进行研究，探讨其发育历程，旨在为其人工授粉时期的选择和杂交育种提供依据。

1　材料与方法

1.1　材料

供试材料为四季报春。2018年10月，将四季报春种植于河北农业大学智能温室(光照充足，相对湿度保持在60%左右，温度20～25 ℃)。2019年1月，植物开始开花。2019年1—6月，选取生长健壮的四季报春植株进行试验。

1.2　开花特性的观测

1.2.1花部特性的观测

选取长花柱和短花柱的四季报春各25株，每株随机选取1朵完整的花，分别用游标卡尺测量花部的开口大小、花冠筒长度、花冠筒中部直径(花冠筒的最窄处)、柱头高(从子房基部到柱头顶部的距离)、子房高、花药高(从子房基部到花药顶部的距离)、花药长度。运用Pearson相关系数分析各花部结构之间的相关性。

1.2.2单花开花进程的监测

开花数的监测：于初花期分别选取15株长花柱、短花柱植株，对未开花的花序进行编号，每天记录当天的开花数及开花动态。

花冠筒长度的测量：于盛花期随机选取长花柱和短花柱植株各20株，每株选取1朵花进行观察。每天观察1次花蕾，测量并记录其花冠筒长度，直至花朵凋谢。

1.2.3花瓣形态结构的观察

随机选取长花柱、短花柱植株各30株，每株选取1个花序，于盛花期选取花部结构完整的花朵，观察并记录花瓣的形态结构。

1.3　杂交指数的估算

按照DAFNI[4]的方法，通过花序直径、性器官空间位置与成熟情况等评判其繁育类型。花序直径＜1 mm，记为0；1 mm≤花序直径为＜2 mm，记为1；2 mm≤花序直径＜6 mm，记为2。雌蕊、雄蕊同时成熟或雌蕊先熟，记为0；雄蕊先熟记为1。柱头与花药在同一位置，记为0；两者空间隔离记为1。上述三者之和即为杂交指数OCI的值。OCI 为0，属于闭花受精；OCI 为 1，为专性自交；OCI 为2，为兼性自交；OCI 为 3，为自交亲和，有时需要传粉者；OCI 为 4，以异交为主，部分自交亲和，且需要传粉者。

1.4　杂交亲和性的检测

随机选择10株处于相近生长阶段的健康植株作为母本，花朵作为父本(每个处理50朵花)。开花前1 d去除花冠和花药，去雄并套袋。将花药置于25 ℃的环境下，干燥24 h后收集花粉，放于有干燥剂的瓶子中，储存于–20 ℃的冰箱。进行6种授粉处理：同株同型自花授粉，长花柱自交，记作P×P，短花柱自交，记作T×T；不同株同型授粉，长花柱自交，记作P1×P1，短花柱自交，记作T1×T1；同株异型授粉，长花柱×短花柱，记作P×T，短花柱×长花柱，记作T×P。每隔半个月测量1次子房大小，直至结实。结实后统计结实率、结实种子数、种子直径、种子质量以及不同授粉处理下种子的萌发率。

1.5　数据处理

运用Excel 2010进行数据处理；运用SPSS 20.0进行数据分析，用Adobe Photoshop CS4绘图。

2　结果与分析

2.1　花部基本特征

从四季报春长花柱、短花柱柱头高度和花药高度的关系散点分布图(图1)可以看出，长花柱、短花柱没有重叠，长花柱的柱头比短花柱的柱头平均高0.39 cm，长花柱的花药比短花柱的花药平均低0.47 cm。因此，可通过花柱高度或花药高度判断四季报春属于典型的二型花柱。2种不同花型的花部结构存在着差异，短花柱花药高于柱头，花冠口雄蕊可见；长花柱花药低于柱头，花冠口柱头可见。

图1　四季报春二型花的柱头高度和花药高度

从表1可以看出，长花柱、短花柱的花朵开口大小、花冠筒中部直径、柱头高、花药高差异显著，长花柱花朵开口大小、花冠筒中部直径和柱头高分别比短花柱多0.12 cm、0.01 cm、0.39 cm，长花柱花药高较短花柱的低0.47 cm；长花柱、短花柱的花冠筒长度、子房高和花药长度差异不显著。

表1　长花柱、短花柱花部各结构的平均值

同列数据不同字母示在0.05水平差异显著。

从长花柱、短花柱花部特征的相关性分析结果(表2、表3)可以看出：长花柱的开口大小与花冠筒中部直径呈显著正相关，与子房高度呈极显著正相关；花冠筒长度与花药高度、子房高度呈显著正相关；花冠筒中部直径与子房高度呈极显著正相关；柱头高度与子房高度呈显著正相关，与花药长度呈极显著正相关。短花柱花朵开口大小与花药长度呈显著正相关；花冠筒长度与柱头高度呈显著正相关，与花药高度呈极显著正相关；柱头高度与子房高度呈显著正相关；花药长度与花药高度、子房高度均呈极显著正相关。

表2　长花柱花部特征的相关系数

“*”示在0.05 水平上显著相关，“**”示在0.01 水平上显著相关。

表3　短花柱花部特征的相关系数

“*”示在0.05 水平上显著相关，“**”示在0.01 水平上显著相关。

2.2　开花进程

根据开花数，从图2分析可知，长花柱四季报春在1～10 d为始花期，11～14 d为初花期，15 d之后为盛花期；而短花柱在1～9 d为始花期，10～13 d为初花期，13 d之后为盛花期，短花柱花朵从花蕾期到完全开放历时10~15 d；单花花序平均可达20朵以上。2种类型四季报春花在一定时间内的开花数没有显著差异。

图2　四季报春长、短花柱的开花数

由观测结果(图3)可以看出，长花柱花朵从花蕾期到完全开放各个时期历时不等，整个开花进程折线近一条斜线；短花柱花朵开花大小在2 cm左右，最大不超过2.5 cm，整个开花进程折线斜度较平缓。长花柱与短花柱相比较，开花时间受环境条件的影响更加显著。

图3　四季报春长、短花柱的花冠筒长度

2.3　花瓣的形态结构

四季报春花的颜色一般为淡紫色、玫红色、粉色，稀有白色；花冠呈高脚碟状，冠檐直径1.5～2.5 cm；花瓣5个，倒心形，先端2裂，平展。观察花器官(图4)发现，本试验中的四季报春出现了形态和颜色的变异。花瓣先端出现了1裂或3裂，且裂痕深浅不一。长花柱中还出现花瓣小、裂痕深的植株(图4–b左第1朵)。在花瓣颜色上，长花柱中出现了白色的变异植株(图4–b左第2朵)。

图4　四季报春二型花花瓣的形态结构

2.4　杂交指数OCI的估算结果

根据DAFNI的方法，本试验中四季报春花序直径为2~6 mm，OCI记为2；花药开裂时间与柱头可授性表现为雄蕊先熟，OCI记为1；四季报春为典型的二型花柱，柱头与花药不在一个高度，OCI记为1。由此判断，四季报春的OCI值为4，其繁育系统为异交，部分自交亲和，但需要传粉者。

2.5　不同授粉方式下的结实率和种子发育情况

从表4可以看出：授粉15 d后，T×P和P×T授粉组合下子房发育迅速，超过80%的子房直径达到0.30 cm以上；授粉15 d后，T×T、T1×T1和P1×P1子房发育缓慢，70%的子房直径仅为0.20 cm，授粉30 d后，子房未见膨大；授粉15 d后，P×P授粉方式32%子房直径达0.30 cm，授粉30 d后，70%子房直径达0.30 cm。授粉70 d后，种子开始成熟，成熟种子数分别为37、50、3、1、14、23粒，与子房膨大数并不完全一致(表5)。

表4　四季报春不同授粉方式下子房发育情况

从表5可以看出，T×P授粉方式下结实率为74%，种子较为饱满；子房直径小于0.50 cm时，结实的种子数量少；子房直径为0.45 cm时，仅上表面有少数颗粒饱满的种子，其外侧及下部均为不育干瘪的种子；子房直径为0.30 cm时，结实后的种子直径较小，与其他子房直径下的种子存在显著性差异。P×T授粉方式下，结实率为100%，种子饱满；子房越膨大，其子房内种子数越多；子房直径膨大至0.50 cm和0.60 cm时，其种子直径显著变小。P×P授粉方式下，结实率为46%，随着子房不断膨大，所获种子数不断增多，种子直径逐渐变小，单粒种子质量变小，子房直径为0.20 cm时，种子最饱满。T1×T1和T×T授粉方式下，子房大部分萎蔫，结实率均低于10%。

综合考虑，长、短花柱异花授粉结实率较高，其花粉与柱头之间表现为亲和，长花柱自花授粉和异花授粉均有子房膨大，但结实率较长花柱、短花柱异花授粉低；长花柱柱头对同株和异株花粉表现为较亲和；短花柱自花授粉和异花授粉结实率低，对花粉捕获能力弱，表现为不亲和。

表5　四季报春不同授粉方式下的结实率和种子发育情况

表5(续)

同列数据不同小写字母表示同一授粉组合在0.05水平差异显著。

3　结论与讨论

本研究中，通过观测四季报春的物候特征，发现长花柱始花期可持续10 d，初花期持续5 d之后进入盛花期；短花柱始花期可持续9 d，初花期持续4 d后进入盛花期。根据四季报春生长繁殖动态观测发现，温室内无论是长花柱还是短花柱，花柱与花药都有一定的距离，不利于自花授粉，繁殖主要为人工授粉。此外，在温室光照、相对湿度、海拔高度等环境因子均不变的条件下，温度升高会导致四季报春长、短花柱花期均提前且花期延长。这与张宝成等[5]的研究结果一致，表明开花物候不仅与植物类群的遗传特性有关，还与环境条件有密切的联系。随着温度的上升，植物花期大部分呈延长趋势[6-8]。通过对四季报春花部形态的观测，发现四季报春在开花过程中出现了个别花瓣颜色和形态的变异。

四季报春主要以人工授粉方式繁殖，开花对植物授粉具有重要的影响[9-10]，直接影响植物的受精结实[11]。陈芬[12]认为花期物候与薄壳山核桃授粉坐果率有关。刘慧敏等[13]研究认为，花期物候影响油茶的坐果率。植物开花物候对于植物特有性状也有决定性作用。本研究中，通过对四季报春长、短花柱不同授粉方式研究发现，不同花柱之间均有一定程度的杂交亲和性，但亲和性仅表现在长花柱之间，短花柱不管是同株同型还是不同株同型作为父本均不具有亲和性，存在较多的阻碍机制；以长花柱为母本的授粉组合单粒种子质量均比以短花柱为母本的授粉组合高。这一试验结果与前人的研究结果[14-15]一致，即自交不亲和性不稳定，变化较大。但有关四季报春长花柱、短花柱自花授粉结实率低的原因还有待进一步研究。

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The reproductive characteristics of

LI Juan, LI Mengyue, ZHU Shuyuan, ZHANG Xiaoman*

(College of Landscape and Tourism, Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei 071000, China)

In order to study the flowering phenology and reproductive characteristics of, this study usedas a material to collect the flower characteristics and flowering number, the estimation of the hybridization index OCI, and the hybrid bag test to study the flowering phenology and reproductive characteristics of. Conclusion: The diameter ofstyle long flower (0.79 cm) was significantly larger than that of the short style(0.67 cm). The long stigma height and anther height were 0.82 cm and 0.41 cm, while the short stigma height and anther height were 0.43 cm and 0.88 cm. The performance of the long and short style interactive ectopic. The petals of long and short styles showed different forms. The flowering cycle of single flower was 10-16 days, while the flowering of single flower in flowering period can reach more than 20, the flowering period of long flowering column lasted for 10 days, and the initial flowering period lasted for 5 days and then entered full bloom period. The short flowering period lasted for 9 days, and the initial flowering period lasted for 4 days and then enters the flowering period. TheOCI value was 4, the breeding system was outcrossed, part of the self-compatible but pollinator needs. The hybrid bag test showed P×T, T×P pollination combination pollen showed affinity with stigma, and the seed setting rate was 100% and 74%, respectively. P1×P1, P×P pollination combination pollen and stigma showed more affinity, and the seed setting rate was 28% and 46%, respectively. T1×T1, T×T pollination combination pollen and stigma showed incompatibility, and the seed setting rate was 2% and 6%, respectively. The results showed thatis a typical type II style with self-incompatibility and a certain affinity.

; flowering phenology; long style; short style; seed setting rate; pollination

S682.1

1007-1032(2020)05-0558-07

李娟，李孟悦，朱书愿，张晓曼．四季报春二型花的繁殖特性[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2020，46(5)：558–564．

LI J, LI M Y, ZHU S Y, ZHANG X M. The reproductive characteristics of[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(5): 558–564.

http://xb.hunau.edu.cn