钙——满足动物营养需求的双刃剑

潘淑勤 译自International Poultry Production，Vol. 28(2020)，№5：21～23

潘雪男 校 罗静如 制图

要确保饲料配方满足动物对各种营养物质的需要极具挑战性，尤其是在满足动物对重要的矿物元素如钙的营养需要方面。钙是动物骨骼发育所必需的营养物质，并且在许多代谢途径中发挥着关键作用。在动物生产中，钙通常可以以较大的安全范围加入日粮中以避免动物缺钙。日粮的钙含量会影响动物的生长发育，然而含有高浓度的可溶解的钙也会严重损害动物的生产力。

动物的生产强烈地依赖于自身的健康状况。反过来，动物的生长发育和成熟依赖于其骨架的正常发育。

骨的矿化依赖于许多元素，其中磷和钙是最重要的两个元素。如，钙是家禽体内含量最多的矿物质，占成年家禽体内矿物质总含量的三分之一以上，占蛋壳组成的三分之一。

虽然动物体内的钙大部分(几乎占99%)存在于骨骼中，但是钙也能够催化一些代谢过程和生理过程，包括心脏和肌纤维的收缩，神经冲动的传递。

1 添加钙：一种微妙的平衡

为了满足不断扩大的畜牧生产领域所要求的动物营养需求，动物营养师在设计饲料配方时会选用不同类型的谷物类饲料原料。虽然谷物可以向动物提供大量的能量，但其无法充分提供多种营养物质，如钙，大多数谷物的钙含量只有0.02%～0.06%。

为了满足动物对钙的营养需求，动物营养师通常会在饲料配方中加入一些无机源的钙，如石灰石和磷酸氢钙。例如，在肉鸡的传统玉米-豆粕型开口料中，超过80%的钙来自于无机物。

与添加磷所产生的情况不同，添加钙所产生的成本较低，并且石灰石比较容易获得。另外，动物体内过量的钙排泄到环境后并不会直接引发环境问题。这些情况综合在一起通常会导致饲料中的钙添加量过大。

2 一种意想不到的抗营养作用

日粮含有高水平的钙与含有低水平的钙同样不利于动物的生长发育和生产性能：缺乏钙会导致动物生长发育迟缓，而高水平的钙会对其他重要的营养物质产生抗营养作用。重要的是，日粮含过量的钙会对磷的可利用率和消化率产生不利影响。

在动物的肠道中，钙还能与磷酸基团形成络合物，这会干扰磷的利用率。

磷在动物的能量代谢、蛋白质合成、骨骼发育和机体生理功能的全面维护上发挥着至关重要的作用。磷在植物组织中主要以植酸的形态储存，植酸酶可以将后者分解并释放出其所含的磷。

家禽和猪等动物自身产生的植酸酶不足，因此动物营养师通常会在日粮中添加植酸酶。日粮中高水平的钙会影响植酸酶在动物体内的生物学作用，因为钙会与植酸形成钙-植酸复合物。

日粮含有高浓度的钙也会加快植酸与蛋白质的结合，从而进一步降低被植酸酶水解的植酸的可利用率。

通常，蛋白质会在动物肠道前端的低pH(不足4)区段而不是在pH较高的区段与植酸结合形成复合物。在存在钙的情况下，这一过程会受到极大的冲击，pH大于4仍可促进蛋白质与植酸的结合从而形成螯合物，因此钙可以发挥阳离子桥的作用，促进蛋白质与植酸分子的间接结合(图1)。

钙的这种抗营养作用主要取决于它的溶解性，然而钙的溶解性很大程度上又受钙的来源和颗粒大小的影响。石灰石是家禽日粮中主要的无机钙源，市场上出售的石灰石在颗粒大小上各不相同，因此钙的溶解性也不尽相同。

钙源的颗粒大小会影响钙与植酸的结合状况及其最终的结果。研究已证实，石灰石的颗粒越小，其在动物肠道前端的溶解速度越快，动物对钙的吸收越好。

石灰石溶解性的提高会通过增加钙与植酸的结合来影响磷的消化率，降低植酸酶对植酸的降解能力。磷供应量的这种减少会损害动物的生产性能。最终，这迫使动物营养师在饲料中添加磷，从而导致饲料成本上升。

钙与植酸结合形成复合物后，其溶解性取决于所处环境的pH——pH大于5，钙-植酸复合物会沉淀析出，从而彻底断绝植酸酶与植酸的接触。

3 用植酸酶解决钙的抗营养作用

虽然市场上销售的所有植酸酶都能够分解植酸，但并不是所有植酸酶都是相同的。具有出色的有效pH范围的植酸酶在动物消化道前端能够快速地分解植酸，使植酸无法形成具有抗营养作用的钙-植酸复合物。

Axtra PHY植酸酶是一种由布丘菌属细菌分泌的植酸酶，在低pH的环境中具有较高的生物功效和活性。这种植酸酶在动物肠道中能快速地发挥作用，在日粮消化的早期即可水解所含的植酸分子。如图2所示，相比其他来源的植酸酶，这种植酸酶能够在较大pH范围内表现出生物活性，甚至在pH小于2.5的情况下。

植酸酶可通过快速裂解磷酸基团减少钙与植酸的结合，从而缓解其对蛋白质和矿物质的抗营养作用。但是，植酸酶的功效很大程度上取决于不同钙添加剂的颗粒大小。例如，为克服高可溶性钙(Highly Soluble Calcium，HSC)或石灰石对营养物质消化率的不良影响，动物营养师可能需要在饲料中添加不同剂量的植酸酶。

在不添加植酸酶的情况下，提高日粮中HSC的含量会降低磷的消化率，因为钙-植酸复合物的沉淀更多了。因此，为了设法解决日粮添加石灰石后——HSC日粮——对磷消化率的影响，动物营养师会在日粮中添加高水平的植酸酶(图3)。

日粮含有高浓度的钙会影响磷的代谢，进而会影响动物的生长发育和平均增重。为检测植酸酶在缓解日粮中高水平钙所产生负面影响上的功效，相关研究人员利用幼龄肉鸡进行了一项体内试验。

该试验的结果表明，与对照组肉鸡相比，在高钙型日粮中添加1 000 FTU/kg植酸酶后，实验组肉鸡的生产性能下降程度明显减少。该试验结果还证明，肉鸡喂给添加颗粒细小或颗粒粗糙的石灰石的日粮后，如要恢复它们的生产性能，前一种日粮的植酸酶添加量要远大于后一种日粮的。

添加500 FTU/kg的植酸酶可以将肉鸡的增重恢复至接近阳性对照组肉鸡的。然而，如果日粮添加了颗粒细小的石灰石，需要添加1 000 FTU/kg的植酸酶方能恢复肉鸡的生产性能(图4)。

这一情况与前面提到的研究结果一致，表明钙源的颗粒大小确实会影响消除钙负面作用所需植酸酶的添加量。

3 速效植酸酶的优势和正确的钙源

为减轻日粮中过量添加钙后对其他营养物质的消化率和动物生长性能产生的不利影响，动物营养师可以采取双重措施。第一，在日粮中添加速效植酸酶，促使植酸能够及时且有效地水解，以避免其与钙发生反应。需要注意的是，具有较大有效pH范围的植酸酶能够确保植酸在动物消化道前段的酸性区段被迅速水解。第二，调整日粮的钙含量——具有更合理的钙磷比例——同时观察所选钙源的可溶性将有助于提高饲料的质量和动物的健康水平。

需要考虑的是钙添加剂的颗粒大小。含高水平钙和/或高可溶性的钙源的日粮能够从使用可完全消除植酸同时避免钙-植酸复合物的抗营养作用的定制的植酸酶添加量上受益。