花期高温对水稻穗、叶生理特性的影响

王华运 周桂香 万谦千 俞程 李方宝 庞战士 杨龙树 严志 张从合

摘要 以籼型水稻恢复系YR96、YR301为试验材料，研究花期高温胁迫对花粉活性、开花习性、光合速率等重要生理指标及产量的影响。结果表明，花期高温胁迫导致水稻花粉活性、开颖数量、净光合速率等显著降低，最终导致结实率均明显降低;高温胁迫下，YR96出现单日最大颖量的时间提前，每日高温开始之前（9：00前）的开颖量增加，依然保持较高的蒸腾速率等避热性和耐热性反应，使其获得比YR301更高的结实率。

关键词 水稻;抽穗期;高温;开花;光合作用

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：2095-3305（2020）04--03

DOI：10.19383/j.cnki.nyzhyj.2020.04.053

水稻热害是指由于气温过高，水稻植株又达不到解热效果，引起水稻生长受阻而导致产量及品质下降的现象，且不同基因型的水稻耐高温能力也有较大差别。长江流域稻作区是中国主要稻作区之一，该区域水稻孕穗开花期正处于夏季高温季节，遭受高温热害的概率极大。近20年发生在该地区的高温引起水稻受灾大幅度减产绝收等事件就有较多次，如2013年7月份，中国南方稻区无论是高温强度范围，还是高温持续天数都超过了历史记录，导致水稻减产，甚至部分地区绝收[1-2]。国内外专家已经充分重视因高温逆境导致的粮食产量质量等相关问题，针对高温胁迫对水稻生长、产量、品质等形成的影响进行了一系列研究探讨。选用两种不同基因型水稻品种，在水稻抽穗扬花期进行高温处理，探讨高温胁迫对水稻花粉、开花习性、光合速率等重要生理指标及产量的影响，以期为水稻受灾时管理、耐高温水稻品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以生育期相近的中籼水稻恢复系YR96、YR301为试验材料。

1.2 试验设计

采用盆栽试验，盆规格：高为25 cm，口径为25 cm，底部直径为22 cm。水稻育秧至三叶一心时移栽花盆中，双本移栽，每盆4穴，再将整个花盆埋在大田中，常规大田管理，控制分蘖，每穴保留4个长势相近的单茎。等到分蘖盛期移至人工气候室，比照大田管理，在开花第1天进行温度逆境处理，以逆境处理当日为第1天，持续5 d。处理结束后，解除逆境胁迫，进行常规栽培管理至水稻成熟。

利用人工气候室，自然光照。设置高温处理组（HT）9∶00～16∶00连续7 h38℃高温胁迫，其余阶段温度与适温对照组（CK）（白天32℃，晚上25℃）保持一致，相对湿度均控制在85%左右。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 花粉可染率 在高温胁迫的第4天上午10∶30，收集正在开放的颖花花粉置于载玻片上，用1%I—KI溶液染色后镜检，随机选取3～4个视野，统计总花粉数、被染成深蓝色花粉数及未被染色花粉数。

1.3.2 颖花开放习性 各处理选取5穗标记，统计9∶00前，9∶00～10∶00，10∶00～11∶00，11：00～12∶00，12∶00～14∶00等5个时间段颖花开放数量，从开花第1天开始，共记录5 d。

1.3.3 光合参数 于高温胁迫处理第五天10∶30，采用LI-6400光合测定仪（美国，LI-COR公司，内置红蓝光源PAR=1 200 μmol·m-2·s-1）测定水稻剑叶光合作用相关参数。各处理选取5个单茎剑叶进行测量并做标记，以便再次测量。

1.3.4 水稻穗部性状调查 待各处理成熟后收获无人为损伤的稻穗，统计和计算每穗总粒数、结实率、穗长、白粒重等相关产量构成因素。

1.4 数据分析

用Excel和DPSv7.05对本试验中所有试验数据进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 花期高温胁迫对水稻花粉可染率的影响

具有活力的水稻花粉中积累了较多淀粉，可被I-KI溶液染成蓝色，而不含或者含淀粉量较少的花粉不可被I-KI溶液染成蓝色，或者染色很浅，该花粉不能发芽且不具有活力。常温下两个水稻材料的花粉可染率均可达到90%以上，可染率高;高温胁迫后，YR96和YR301的可染率均显著下降，分别比对照下降了25.81%和30.10%，试验材料间差异不显著（图1）。

2.2 花期高温胁迫对水稻开花习性的影响

高温胁迫使两份水稻材料的开颖高峰值均出现显著降低，YR301受高温胁迫影响呈现的下降趋势更加明显。高温胁迫下YR96出现单日开颖高峰的时间是9：00～10：00，CK达到单日开颖高峰时间是10：00～11∶00，且高温下YR96在9∶00前的開颖量开颖数增加明显;YR301没有明显表现出这种趋势。就单日开颖总量而言，高温下YR96在第2天单日开花总量达到最大，适温CK下在第3天，提前了1天;TR301比CK达到最大单日开花总量推迟了1 d（图2）。

2.3 花期高温胁迫对水稻叶片的光合作用的影响

花期高温胁迫下，两份水稻材料的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均明显下降。YR96的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别下降了21.12%，17.02%和9.13%，YR301的比CK下降了37.57%，24.44%和32.44%，其下降幅度大于YR96，不同水稻材料间差异显著（表1）。高温下，YR96的胞间CO2浓度明显降低且达到显著水平，而YR301胞间CO2浓度反而显著增加，所以逆境胁迫下气孔关闭使叶片胞间CO2浓度降低从而导致净光合速率降低，并非是YR301在高温下净光合速率降低的主要原因。

2.4 花期高温胁迫对水稻产量性状的影响

经花期高温胁迫处理后与对照CK相比，YR96与YR301的结实率分别下降了38.85%、52.09%，不同品种间差异明显;对不同水稻材料的穗长、粒重等均无明显影响（表2）。不同品种穗粒数受花期高温胁迫的影响存在品种差异。

3 讨论与小结

花期高温胁迫使YR96、YR301的结实率大幅度降低，且品种间表现差异明显。该时期高温胁迫主要通过降低花药开裂率、柱头花粉萌发率、花粉活力和减少花粉管伸长等引起颖花不育，从而降低结实率[3-5]。张桂莲等[6]发现高温逆境会使花药壁的维管束鞘细胞发生形变，排列不规律，木质部和韧皮部界限不清，从而引起疏导功能障碍，致使花粉粒得不到充足的物质供应而导致花粉败育。试验中几乎所有适温栽培的水稻花粉可被I—KI溶液染成深蓝色，经花期高温处理的水稻花粉中，出现较多染色不深，甚至不被染色现象，YR301的花粉表现更加明显。说明与前人研究结果一致，高温下花粉败育是影响水稻结实的重要原因之一。

避热性和耐热性都是水稻内在可遗传改变的一种高温适应性机制[7]。避热性是指水稻通过某些方式逃避高温的能力（如提前开花或者缩短花期）;耐热性是指水稻在高温胁迫下通过生理变化的适应性变化（如增加蒸腾作用降低温度），以维持正常生长发育[8-9]。试验结果表明，高温使水稻花期总开颖量减少，单日开颖高峰值降低，YR301的下降趋势更为明显，与前人研究结果一致。高温下YR96在第2天单日开花总量达到最大，比适温环境下的对照提前了1 d，而YR301达到最大单日开花总量推迟了1 d。YR96在逆境胁迫下单日开颖高峰出现的时间也比CK提前1 h，且在高温开始之前（9∶00之前）YR96的开颖量明显增加，这种变化趋势，品种YR301表现得不明显。

已有较多研究表明颖花在高温环境中开放的时间直接决定其受精情况：若在高温之前开花，则受精率较高;若在高温时或者高温后开花，则受精率严重受影响[10-13]。所以在高温下YR96与YR301相比更易获得较高结实率。受高温胁迫，两份水稻材料的净光合速率均显著下降。气孔关闭是胞间CO2降低从而导致YR96光合速率降低的重要原因，该情况在逆境解除后可恢复。而YR301在气孔导度显著降低的情况下，胞间CO2浓度却显著增加，所以导致其净光合速率降低的主要原因是逆境下参与光合作用的作物器官受损，在逆境解除之后很难恢复。品种间产生差异的可能原因是YR96在高温胁迫下仍保持较高蒸腾速率，减少热害对自身光合机制的损伤。通过高温胁迫对YR96、YR301成熟后穗部性状的分析，在高温胁迫下YR96的结实率明显高于YR301，说明YR96的避热性和耐热性反应发挥了重要作用。

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责任编辑：黄艳飞