毛竹与寒竹属竹种混交成林的生态适应性分析

林治宇，周 鑫，郭 杨，檀笑阳，余学军

（浙江农林大学林业与生物技术学院省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州311300）

在四川省宜宾市筠连县大雪山镇海拔830 m处有一定面积的毛竹（Phyllostachys edulis）（别名：楠竹）和寒竹属（Chimonobambusa Makino）竹种混交林。该地原本为毛竹纯林，5 a前更换竹种改造为寒竹属竹种纯林，经自然生长后成为毛竹和寒竹属竹种混交林。按照在四川省宜宾市以往的竹林营造经验，在四川及其以北地区，毛竹属于低海拔竹种，寒竹属竹种属于中高海拔竹种，2种竹种适宜的海拔条件差距大，一般认为不能再同一空间内共存。目前也没有关于毛竹和寒竹属竹种混交成林适应性研究的文献。营造毛竹和寒竹属竹种混交林能在不占用其他土地资源的情况下，仅依靠现有的毛竹林土地进一步增加竹笋、竹笋等竹原料产量，达到为当地农业增产、竹农增收的目的。主要讨论毛竹与寒竹属竹种混交成林可行性以及该种混交林对海拔、降水、温度等生态因子的需求。

筠连县，四川省宜宾市辖县，位于四川盆地南缘，云贵高原北麓川滇结合部，古为南丝绸之路的重要驿站，今为出川入滇的重要门户。筠连县竹资源丰富，老百姓有种竹、食竹、爱竹、用竹的习惯，竹资源已成为全县农村可持续增收的重要产业之一。筠连竹资源分布广泛，大雪山镇共有竹林面积约3 667 hm2，其中毛竹林约有2 533 hm2，在符合条件的毛竹林下营造寒竹属竹种有非常强的实践意义。

1 竹种及其生长期

毛竹是中国种植面积最大的笋用竹种和材用竹种。大面积种植推广后已成为栽培面积最大、最重要的经济竹种，具有很高经济效应、生态效应和社会效应。从林分的环境条件看，毛竹纯林的土壤有机质含量低，杂草覆盖率也不高，这是由于纯林的物种多样性较低，林冠挡住了绝大部分的阳光，林下生物难以生存；而混交林为复林，冠层间有一定间距，能够透过足够的阳光供给林下生物生长，高大竹种还能为低矮植物起到保护作用，且高大竹种落叶凋落后覆盖于土壤表层［12］，能够起到保水作用，并有利于微生物的繁殖，形成较为复杂的微生物区系，促进凋落物的分解，从而促进物质循环和能量流动，有利于增强土壤地力［6－7］。

寒竹属由寒竹组和方竹组组成，常见竹种有大明山方竹、寒竹、刺黑竹、金佛山方竹、合江方竹等。竹秆高5～10 m，秆径2～5 cm。寒竹属竹种喜生于气候温凉、潮湿多雾的亚热带高山丛林中，竹种分布区气候主要特点是：太阳辐射强度弱，光照时间短，气候温凉，气温的日较差和年较差较小，空气湿度大，年平均湿度在80%以上，自然分布于中国西南地区的贵州北部、四川东南部、重庆南部、云南东北海拔1 000 m以上湿润、温凉、多雾的山地［11］。不同竹种形状不同，对环境的影响能力也不同，张腾达等［25］研究发现小径竹的存在会拦截掉大量的光照、显著降低地表温度和湿度的变化幅度。方竹对林下对环境的影响能力方竹大于平竹、箭竹等，方竹对比纯林引起的湿度差异最多能达到25%，是优良的伴生竹种。

1.1 毛竹生长期

毛竹竹林的地下生长期：从6月至第2年3月，其间6－10月为壮龄竹根侧芽萌发分化而为笋芽，称为孕笋期。次年3－4月，旬温达到10℃，春雨来临，竹笋大量破土而出称为出笋期。竹笋－幼竹生长期：从清明前后到6月初的60 d左右。此阶段毛竹生长很快，盛期每昼夜达1 m左右。材质生长期：约3－4 a时间，该阶段物质含量较稳定。总的来说，毛竹生长要求降水充裕、湿润温和的气候，而起限制作用的主要因子是水分条件，其次才是温度条件。

1.2 寒竹属竹种生长期

寒竹属竹种造林季节一般选择10月中旬－12月上旬和第2年的2月下旬－3月下旬，尽可能避开凝冻期［26］。竹种一般在4月中下旬－5月上中旬成熟，称为竹种萌发期；4－6月是竹鞭生长的关键时期；8－9月称为竹种出笋期，9月底－11月中下旬是竹高生长期；接下来的3－4 a称为材质生长期［17］。影响寒竹属竹种分布的主要是海拔条件。

2 四川省宜宾市筠连县气候状况分析

2.1 降水状况

宜宾市筠连县月均降水量约为87.4 mm，年均降水量约为1 048.3 mm，降水量在12月时降低到1年中的最低值，降水量约为22.1 mm；12月至第2年7月降水量逐月升高并在7月达到最高值，降水量约为224.1 mm，随后逐步降低，到12月降雨量达到最低点。

图1 宜宾市筠连县2016－2020年度月降水状况Fig.1 Monthly precipitation in Junlian County，Yibin City，during 2016－2020

2.1.1 毛竹适生环境所需降水 降水这一生态因子对竹笋的生长有极显著的影响，降水对毛竹生长的影响主要体现在降水量上［20］，年降水量900～2 000 mm。一般分为5个时期：孕笋期、出笋期、竹笋－成竹生长期、材质生长期。孕笋期一般为7－9月，单月降水量在100 mm以上，出笋高产林则要求这3个月降水总量在500 mm以上，出笋期为第2年4月，4月份降水量与退笋率呈显著负相关，临界点在100 mm左右，高于此临界点，退笋率能降低到35%以下。这2个时期如果出现干旱可以适当进行人工灌溉，以提高出笋率［20－21］。出笋到成竹这段时间内充足稳定的水分供给能增加成竹率减少退笋，还能提高新竹材质。竹笋到幼竹生长期4月初到6月初毛竹生长速度很快，此阶段要求气候高温高湿，需总降水量400 mm左右；材质生长期为接下来的3－4 a，此阶段物质含量比较稳定，对外界气候条件的要求较低［10］。

2.1.2 寒竹属竹种适生环境所需降水 寒竹属竹种适宜常年相对湿度80%以上，年降雨量1 000 mm以上的地方种植。尤其在出笋期和竹高生长期，需要较高的湿度和适当的遮荫。竹鞭生长的关键时期孕笋期，该时期降雨是主要的限制因子［28］。9月底至11月中下旬是竹种高生长期，其高生长盛期发生在10月中旬至10月底，该时期降水量需求也较高，材质生长期为接下里3－4 a，此阶段物质含量平稳增长［29］。

2.1.3 毛竹和寒竹属竹种混交林对宜宾市筠连县降水的适应性 最近5 a毛竹孕笋期7－9月降水量较高，处于全年最高降水水平，累计降水517.1 mm，月均降水172.37 mm，符合林盛［30］等提出的毛竹笋竹丰产需要的降水量；出笋期3、4月平均合计降水109.8 mm，月均降水54.9 mm，略低于年平均降水量；竹笋到幼竹生长期4－6月降水量逐月增高，累计降水量304.5 mm，满足该阶段所需降水，7、8月份降水量较大，需采取措施排除多余积水。

最近5 a寒竹属竹种孕笋期4－6月总降雨量304.5 m，月均降水量101.5 mm，高于全年平均值，满足该时期竹种对水分的需求，筠连县该时期降水量特别适宜寒竹属竹种的竹鞭生长，为接下来的出笋提供了良好的基础。寒竹属竹种出笋期8－10月降水量逐月递减平均总降水量367.1 mm，月均降水量122.4 mm，均大于全年平均降水量，满足出笋对水分的需求。

2.1.4 小结 比较得出宜宾市筠连县降水能满足毛竹孕笋期、竹笋－幼竹生长期、高生长期、材质生长期对水分的需求。出笋期降水较少，但孕笋期的充分降水和高海拔的混交林的高湿度能弥补降水的不足。降水能满足寒竹属竹种孕笋期、出笋期、竹笋－幼竹生长期、材质生长期对水分的需求，高生长期降水较少，但毛竹属竹种能作为屏障保湿，减少水分的增发，能弥补降水的缺乏。

综合可以发现宜宾市筠连县能同时满足2种竹种对水分的需求。

2.2 气温状况

气温是所有生态因子中和降水有同等重要性的主导因子。气温在极端状态下的临界温度指标，是竹子正常生长发育和笋期出笋的关键。

图2 宜宾市筠连县2016－2020年度月高温状况Fig.2 Monthly high temperature in Junlian County，Yibin City，during 2016－2020

图3 宜宾市筠连县2016－2020年度月低温状况Fig.3 Monthly low temperature in Junlian County，Yibin City，during 2016－2020

宜宾市筠连县属亚热带湿润季风气候年平均低温17.32℃，筠连县2016－2020年气温一般在12月或第2年1月达到最低点，月平均低温为5℃，极端低温约为1.8℃；接下来逐月递升在8月达到最大值，平均低温约为22.2℃，极端低温约为19.4℃。年平均低温13.7℃，年平均极端低温10.2℃。

宜宾市筠连县近5 a最高温一般出现在8月份，其中平均高温31.6℃，极端高温36.2℃。寒竹属竹种笋期8－10月中8月平均高温为31.6℃，极端高温36.2℃；之后温度逐月迅速下降，9月为平均高温25℃，极端高温为33℃；10月平均高温下降到19.2℃，极端高温下降到26.8℃。毛竹笋期3－4月温度逐月递增，3月平均高温18.4℃，极端高温27.2℃；4月平均高温23.6℃，极端高温31.4℃。

2.2.1 毛竹适生环境所需高低温状况 毛竹是多年生常绿树种，竹秆生长快，生长量大，喜温暖湿润的气候条件，不耐寒，要求一月平均温度4～8℃，年平均气温为12.6～21℃。

2.2.2 寒竹属竹种适生环境所需高低温状况 寒竹属竹种造林地应满足年平均气温7～14℃，极端低温零下14～17℃，7月平均气温16～25℃，常年相对湿度再80%以上尤其在出笋期和竹高生长期，需要较高的湿度和适当的遮荫［26］。因此，方竹对气温和湿度要求严格［27］。在竹种萌发期，温度是影响萌发的重要因素，日均温度在24～26℃时萌发率最高，当温度高于26℃时，幼苗易生长状况不良，出现白化苗现象［28］。

2.2.3 该混交林对筠连县气温的适应性 根据宜宾市筠连县全年的温度状况，年平均气温17.3℃，温度偏高，但筠连县平均海拔400 m，大雪山中高海拔处温度应低于平均值。全年温度在0℃以上，1月平均气温7.4℃，5－8月月平均温度适合寒竹属竹种种子的萌发，因此播种应在5月前完成。7月出笋前温度略高，接下来7月大量的降水和上层的毛竹形成高湿的生态环境可以有效缓解温度偏高的影响。可见宜宾市筠连县可以满足该混交林所需的温度条件。

2.2.4 小结 宜宾市筠连县中高海拔地区温度状况满足该混交林的对温度的需求。

根据毛竹和寒竹属竹种生长发育对温度的要求，可以总结出营造该混交林年平均气温12.6～14℃，极端低温零下14℃，7月平均气温16～25℃。

2.3 海拔状况

海拔是同一地区影响竹种分布的重要因素。因此可以看见在一座山上，从山脚到山顶往往是从低海拔竹种到中海拔竹种再到高海拔竹种逐步过渡。

2.3.1 毛竹适生环境所需海拔状况 毛竹宜选择海拔1 000 m以下的山谷台地，坡度在25°以下的山麓缓坡和丘陵岗地，背风向阳为好。

2.3.2 寒竹属竹种适生环境所需海拔状况 寒竹属竹种造林地应选择在背风向阳的山谷、山麓或山腰地带。海拔高度是寒竹属竹种生长最主要的限制因子，海拔高度对移栽成活率的影响十分显著。在适生的垂直范围内，海拔越高，成活率越高［15］。绝大多数分布在海拔1 400～2 400 m的地区。有学者将寒竹属金佛山方竹低海拔成功引种于海拔658 m处，成功引种5 a后竹笋产量3 330 kg·hm－2，较原生地偏低，退笋率在50%左右，在海拔720 m处低海拔引种5 a后折合产量40 185 kg·hm－2，不同的年份间产量有波动，但总体与原生地的金佛山方竹笋笋径和产量差异不大。总体而言海拔600～2 400 m都是寒竹属竹种适宜生长范围。

2.3.3 该混交林对筠连县海拔的适应性 筠连县地势南高北低，东南大雪山顶峰最高，海拔1 777.2 m，东北沐滩河谷最低，海拔368.5 m，极差1 408.7 m。筠连县的海拔极差从低海拔到高海拔符合2种竹种对海拔条件的需求。

2.3.4 小结 海拔600～1 000 m的背风向阳的山谷、山麓或山腰地带分别满足毛竹、寒竹属竹种对海拔的要求，在该海拔区间内可以考虑营造毛竹和寒竹属竹种的混交林。

2.4 土壤状况

2.4.1 毛竹适生环境所需土壤状况 毛竹地下根系密集，竹竿生长快，生长量大，因此其蒸腾作用强，养分消耗多，需要充足的水分条件，且不耐水淹，对土质的要求相较于一般树种较高。毛竹生长发育对土壤的要求为土层深厚，达50 cm以上，矿物质及有机物质营养丰富，土壤的孔隙度、排水能力等良好；土壤呈微酸性反应，pH值4.5～7.0为宜，在红壤、黄红壤、黄壤上生长最好，分布最多，沙壤土或粘壤土次之，重粘土（死黄土）和石质土最差。在土质粘重而干燥的网纹红壤及林地积水、地下水位过高的地方则生长不良［16］。

2.4.2 寒竹属竹种适生环境所需土壤状况 寒竹属竹种对土壤的适应性较广，造林地应选择酸性或中性土壤。海拔1 200 m以上土壤厚度需要40 cm以上，在海拔1 200 m以下，土壤厚度需要80 cm以上，pH值为5～7。其中，以土层深厚，疏松湿润，富含有机质且排水良好的壤土或砂质壤土生长最好［18］。

2.4.3 毛竹和寒竹属竹种混交林对宜宾市筠连县土壤的适应性 宜宾市筠连县筠连县土壤土类丰富，有5个土类、6个亚类、17个土属、61个土种、114个变种。其中筠连县面积最大，分布最广的土壤类型为黄壤土，总面积68 679.6 hm2；黄棕壤土次之，面积为6 693 hm2，占筠连县辖区面积的5.33%。筠连县大面积的黄壤土可以为该混交林提供适宜的土壤环境。

2.4.4 小结 该混交林土壤条件以pH：4.7～7.0土层，疏松湿润，富含有机质且排水良好的壤土或砂质壤土为宜，厚度在50 cm以上。

宜宾市筠连县主要以黄壤土为主，在土壤厚度50 m以上疏松湿润，富含有机质且排水良好的地块可以营造该混交林。

3 结论与分析

（1）毛竹与寒竹属竹种混交成林是一种可行的混交林栽培模式。从林分结构看，毛竹高度达20 m，寒竹属竹种高度仅3～8 m，毛竹为林下的寒竹属竹种留下了足够的生长空间。毛竹相比阔叶林能够透过更多的阳光供给较低矮的寒竹属竹种生长，给寒竹属竹种营造了温湿的生长环境，毛竹还能为寒竹属竹种起到保护作用，增强其抵抗极端天气的能力。同时寒竹属竹种可以显著增加竹林内湿度，有利于生态系统的稳定。竹子混交林的土壤有机质含量更高，有利于微生物的繁殖，形成较为复杂的微生物区系，有助于凋落物的分解，从而促进物质循环和能量流动，增强地块地力。

（2）根据毛竹、寒竹属竹种适生环境以及宜宾市筠连县生态环境的比较和模拟，得出在亚热带地区毛竹与寒竹混交林适宜的海拔为600～1 000 m；土壤条件以pH：4.7～7.0土层，疏松湿润，富含有机质的壤土或砂质壤土为宜，海拔800 m以上土壤厚度50 m、海拔600～800 m土壤厚度在80 cm以上。在降水方面，毛竹与寒竹属竹种混交林地块年降水800 mm以上，需同时满足4月份降水量在100 mm左右，4月初到6月初，此阶段要求气候高温高湿，需总降水量400 mm左右，7、8、9月，单月降水量在100 mm以上，出笋高产林则要求3个月降水总量在500 mm以上。在温度方面，年均气温12～16℃，一月平均温度4～8℃，极端低温零下－17℃以上，7月平均气温16～25℃。湿度方面：常年多雾，湿度在80%以上。符合以上条件的地块可以考虑营造毛竹、寒竹属竹种混交林。

（3）四川省宜宾市筠连县竹产业是其支柱产业之一。在海拔800～1 000 m的毛竹林下种植寒竹属竹种可以在不占用其他土地资源的前提下进一步增加竹材、竹笋等竹原料产量，达到为当地农业增产、竹农增收的目的。