地表臭氧浓度升高对土壤微生物群落与功能的影响

李雪薇 王琪

摘 要：由于人类活动的增强和工业的不断发展，近地层臭氧浓度不断增高。作为主要大气污染之一，臭氧的环境日益受到广泛关注。目前，关于臭氧浓度升高对陆地生态系统的影响研究主要集中在地上部分，而对地下部分的影响尚未深入。作为土壤生物地球化学过程、物质分解和能量流动的主要驱動力，微生物在维持土壤肥力和生态系统功能中起着重要作用。该文综述了臭氧浓度升高对土壤微生物生物量、微生物群落生物多样性、细菌群落结构、细菌群落功能的影响与作用机制，对臭氧浓度升高条件下土壤微生物的响应机制，特别是根际分泌物在调控土壤微生物群落中作用机制的研究进行了展望。

关键词：臭氧;地下;土壤微生物;根际分泌物

中图分类号 S718.5文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）18-0125-05

Effects of Elevated Surface Ozone Concentration on Soil Microbial Community and Function

LI Xuewei et al.

（School of Applied Meteorology，Nanjing University of Information Technology，Nanjing 210044，China）

Abstract：Due to the enhancement of human activities and the continuous development of industry，the ozone concentration in the near strata is increasing. As one of the major air pollution，the ozone environment has attracted more and more attention. The research on the influence of the increasing ozone concentration on terrestrial ecosystem mainly focuses on the abovementioned part，but the influence on the underground part is not in-depth. As the main drivers of soil biogeochemical processes，material decomposition and energy flow，microorganisms play an important role in maintaining soil fertility and ecosystem function. This paper reviews the effects and mechanisms of ozone concentration on soil microbial biomass，microbial community biodiversity，bacterial community structure and bacterial community function. In the future，the response mechanism of soil microorganisms under elevated ozone concentration should be further explored，especially the mechanism of rhizosphere exudates in regulating soil microbial community.

Key words：Ozone;Underground;Soil microorganisms;Rhizosphere secretion

1 引言

臭氧是由氧原子形成的具有强氧化性的鱼腥味淡蓝色气体[1-2]，大气中超过90%的臭氧存在于距离地面约10～50km的平流层（也称臭氧层）中。臭氧具有吸收来自太阳紫外辐射的功能，可以减少地球生物受紫外线的伤害，具有很好的保护作用[3]，而在对流层中强氧化作用对生物圈有不利影响。由于大量化石燃料的燃烧、含氮肥料的大面积使用以及汽车尾气的不断排放，使大气中一氧化碳（CO）、氮氧化物（NOX）和挥发性有机污染物（VOCs）含量急剧增加，这些污染气体在太阳光照射下发生光化学氧化反应产生臭氧气体，导致地表臭氧浓度迅速升高[4-5]。

臭氧浓度升高带来的影响可分为地上部分和地下部分，地上部分主要是对植物生理的影响。臭氧浓度升高会抑制光合作用和整个作物的生长，造成光合速率降低，抗氧化系统的改变，加速作物衰老[6-8]。目前的研究主要集中在地上部分，而研究臭氧对农作物地下部分的影响也是必要的[9]。地下部分主要是对作物根系生物量、根系分泌物、土壤酶系统、细菌的群落与结构等的影响[10-13]。从现有的资料看，有关臭氧对农作物根系生长的影响尚未全方面的研究报道，为此，有必要总结分析臭氧对土壤微生物群落与功能的影响，了解臭氧对地下生态系统的影响，为今后的研究指明可探究的方向。

2 研究进展

2.1 土壤微生物的生物量 目前已有研究表明，土壤微生物生物量显著减少[7-8，14]，但在Cheng[15]的研究中，微生物生物量没有显著差异，甚至在臭氧浓度升高的条件下增加了微生物生物量[9]。根系是作物吸收水分和营养的关键部位，根系生物量的减少、根功能的下降都会影响作物的生长。根系生物量通常是作为对臭氧浓度升高响应的指标之一。臭氧浓度升高会导致作物根系生物量降低[16-17]。臭氧浓度升高会对作物根系产生不利影响，造成根系生物量下降，根长变短，根周转率增加[18-19]。在Andersen[20]和Maria等[21]的研究中，在高浓度臭氧处理下都发现可利用碳含量的降低，这可能是作物利用碳进行自身的排毒和修复导致的。叶片中可利用碳的降低，可改变作物的碳平衡，从而降低根和苗的碳分配，导致根冠比的改变[22-23]。根系碳分配的减少会对作物生长产生明显的影响。幼苗根系碳分配减少，在臭氧浓度升高的条件下更加敏感，从而导致幼苗对其他胁迫更为敏感[24]。在M?rsky等[9]的研究中，臭氧浓度升高不会影响莎草的长度和结构，但在实验结束时莎草叶片的总数略有增加，可能是由于臭氧不能直接影响微生物底物可用性，引起的微生物生物量增加可能是植物对底物的驱动。通常，在臭氧浓度升高的条件下，土壤微生物量主要受到根生物量和微生物底物利用率的影响。已有研究表明，臭氧浓度升高显著降低了真菌与细菌的比率和真菌的生物量，这表明与细菌相比，真菌可能对臭氧浓度的升高更加敏感[7-8，25]。但与以真菌为主的大型聚集体相比，以细菌为主的微聚集体中的生物量显著减少，这表明微聚集体中的细菌在臭氧浓度升高的条件下更加敏感。

2.2 微生物群落生物的多样性 已有研究表明，由于根生物量，碳分配和养分利用率低，臭氧浓度升高降低了土壤真菌，细菌和古细菌的多样性[26-30]，Feng等[31]研究发现，臭氧浓度升高显著增加了土壤微生物群落的α多样性。但有些研究恰好相反，土壤微生物群落的α多样性没有明显变化，可能是由于碳分配减少和养分的可利用性降低，微生物相互生存处理有限的资源，在臭氧浓度升高的条件下，微生物的多样性反而增加了。此外，由于根系渗出的碳和氮的有效性提高，研究发现，根际土壤微生物群落的多样性高于散装土壤[32]。

2.3 细菌群落的结构 关于臭氧浓度升高对细菌群落结构和组成的影响研究，目前的研究成果也存在矛盾。已有研究表明，臭氧浓度升高改变了微生物群落的组成和结构[26，33，35]，但有研究发现，臭氧浓度升高对土壤微生物群落的组成和结构无显著影响[36]。在臭氧浓度升高的条件下，土壤中硝化细菌（Alpha-，Beta-，Delta-，Gamma-Proteobacteria，Nitrospira）的相对丰度降低了，土壤中的反硝化剂（Penicillium，Acremonium，Bacillus）的相对丰度都增加了。然而，在臭氧作用下，硝化细菌（Nitrososphaeraceae，Nitrospiraceae，Nocardioidaceae，0319-6A21）和固氮菌（Sphingomonadaceae，Rhizobiaceae，Termomonosporaceae，Micromonosporaceae，Streptomycetaceae，Bradyrhizobiaceae）在玉米农作物土壤微生物群落中富集[26]。这种结果可能归因于不同的实验方法、植物的类型和处理方式的差异。另外，研究观察到Actinobacteria在臭氧浓度升高的条件下有明显的反应，并且在群落组成方面发挥了重要作用。它们对于降解有机物，特别是纤维素和多环芳烃等顽固不化的物质是必不可少的。因此，在臭氧浓度升高的条件下，Actinobacteria的重要性显著增加[37]。在臭氧浓度升高的条件下，水稻的根际上发现细菌（Rhodospirillaceae和Clostridiales）种类显著减少[38]。

众所周知，根分泌物在植物-微生物相互作用和塑造根际微生物群系中起着重要作用[39-42]。一般而言，植物可分泌20%的固定碳和15%的氮，其中包括一系列简单分子，如糖、有机酸、次生代谢物以及复杂聚合物，如粘液[40]。根分泌物的数量和组成因植物基因型的不同而不同。多项研究表明，根系分泌物受到不同非生物胁迫的调控[42-46]。例如，由于玉米基因型不同，微生物组成存在显著差异，且与aO3和eO3条件下根系分泌物数量的差异有关[32]。这些研究表明，臭氧对农作物根际分泌物的影响与臭氧的浓度有一定的联系，但到目前为止，与浓度的具体的效应有待进一步的研究证实。目前，关于臭氧浓度升高条件下根系分泌物与土壤细菌群落关系的研究也较少，在一定程度上土壤微生物对臭氧浓度的响应认识也不全面。

2.4 细菌群落的功能

2.4.1 土壤酶活 土壤酶是评价土壤质量的重要指标之一，能够较好地反映土壤质量在各个不同时间，不同条件下的变化，臭氧浓度升高会对作物的生长和光合作用产生影响，会改变作物对根系的碳分配，间接地影响土壤酶活性[47]。李果梅等[48]研究表明，在高浓度臭氧环境下处理春小麦，土壤过氧化氢酶活性、蔗糖酶活和多酚氧化酶性均在小麦成熟期明显高于对照。经研究分析，臭氧浓度升高的条件下土壤中酚类化合物与多酚氧化酶活性是明显的正相关关系，说明酶的底物酚酸类物质的积累使土壤中多酚氧化酶活性的增加。在后来的研究中也得到相类似的结果。郑有飞等[49]研究发现，随着臭氧浓度不断升高，土壤过氧化氢酶和多酚氧化酶活性均是先降低后升高的趋势，转化酶和脲酶是先增加后降低的趋势，方差分析得出土壤中过氧化氢酶、多酚氧化酶、转化酶活性在成熟期活性均明显高于对照组，高浓度臭氧处理脲酶活性在生育前期明显高于对照。也有研究发现，熏蒸臭氧条件下土壤中转化酶的活性会随冬小麦不同生长期和土壤采样的深度不同而发生相应变化[50]。在冬小麦拔节期，臭氧浓度升高对各土层的土壤脱氢酶活性、转化酶、脲酶没有明显影响，而在灌浆期臭氧浓度升高对较深土层脱氢酶、转化酶、脲酶与对照组相比差异明显。这可能与小麦根系的生長状况有关。目前，有关臭氧浓度升高对农田生态系统土壤酶活性影响的研究很少，但有研究发现，植物根系和微生物是影响土壤酶的主要因素，臭氧浓度升高会对植物根系和微生物产生直接影响[51-53]。近地层臭氧浓度升高可引起植物生物量和根系分泌物的变化，并通过植物的介导影响土壤生态系统的碳氮循环过程以及相关土壤酶的活性[12，54]。在臭氧浓度升高环境下，作物生育后期根际土壤周围的微生物总数量逐渐减少和丛枝菌根的数量下降，都会影响土壤中酶活性的变化[55]。

2.4.2 土壤碳（C）循环及相关微生物功能 碳循环所涉及的微生物群落的功能结构主要是土壤和植物特性，包括土壤pH值溶解有机碳、微生物生物量碳，碳氮比和谷物重量。在小麦研究中，测量土壤变量和植物变量的特性，方差分析结果表明，2种土壤的pH值和总碳（TC）含量在臭氧浓度升高条件下显著增加，而溶解有机碳和谷物体重显著下降[25]。土壤和植物的这种变化性能可能会影响根际微生物群落的结构和根际微生物的碳循环过程。已有研究表明，在高浓度臭氧条件下，大多数土壤特性包括土壤水分含量（SM）、土壤pH值、土壤有机碳（SOC）、土壤微生物量碳（MBC）和总氮（TN）不变，臭氧浓度升高条件下，在小麦成熟期土壤中的溶解有机碳（DOC）含量降低[37]。通常，臭氧浓度的升高减少了C循环，可能是由于光合产物向根的转运减少而引起的碳排泄物减少，在对O3-FACE位点的小麦根际微生物群落的研究发现，与C固定和有关的基因（产乙酸的种子）的基因丰度普遍下降，表明土壤微生物调节的碳循环在臭氧浓度升高的条件下受到抑制[25]。研究发现，臭氧浓度升高降低了稻田微生物产甲烷的活性，可能是产甲烷中碳源的可用性较低，根的生物量受到抑制[56]。在大豆农业生态系统中也发现了类似的研究[33]。在对单一碳源利用分析研究发现，臭氧浓度升高降低了微生物利用碳源的能力，尤其是根际土壤，可能是因为在臭氧作用下来自根的碳排泄物减少，光合产物向根的移位减少[27]。

2.4.3 土壤氮（N）循环及相关微生物功能 目前的研究表明，臭氧减少了N2O的排放，CH4的通量增加[56]。臭氧条件下植物根系分泌物下降，导致微生物C源减少，代谢下降，从而使硝化细菌与反硝化细菌活性下降，N2O减少。臭氧条件下有效氮的减少会使土壤微生物对N的利用能力下降，同时N2O排放量也下降，这是土壤N循环遭到破坏的第1个信号。臭氧浓度升高条件下土壤中的NH4+、-N和NO3--N含量会降低[57]，土壤N2O参与的主要是微生物的硝化和反硝化作用，而NH4+-N和NO3--N是反应的底物，它们的含量变化可能会影响土壤N2O的排放。大多数反硝化细菌在特定情况下会把N2O还原为N2，但NH4+会抑制N2O的还原。由此可知，土壤NH4+-N降低，N2O还原量会增加，导致土壤N2O的排放量下降[58]。臭氧会显著降低一些敏感性小麦品种总N和净N周转率，使NH4+-N和NO3-N浓度显著升高，进而降低敏感性小麦品种的土壤微生物氮循环，但是对耐性品种没有显著变化[59]。其原因可能是因为对于耐性品种，真菌的生物量通常在臭氧浓度升高条件下增加，而在敏感品种下的细菌生物量在臭氧浓度下下降。

真菌丰度是氮矿化的重要预测因子之一[60]，通常真菌比细菌更有效的分解底物[59]。臭氧浓度升高条件下，参与氮固定的nifh基因在烟农19号小麦品种的根际微生物群落中比在扬麦16号小麦品种的根际微生物群落中更敏感。其他研究发现，在臭氧浓度升高的条件下，大豆农业生态系统中参与氮固定，反硝化和氮矿化的基因总体上减少[33]。相应的，在大豆生态系统中发现用于描述反硝化菌群落nirK、nirS、nosZ基因和amoA基因的丰度都下降了[61]。可能是由于臭氧浓度升高影响了植物生长、植物氮的获取和地下光合产物的分配，从而减少了土壤微生物。

3 展望

最常见的臭氧浓度升高的反应是根系生物量的减少和根的改变，植物通过不同的策略来应对臭氧胁迫。根据当前臭氧对土壤微生物相关功能及地下生态系统影响研究的结果看，目前的研究多倾向于臭氧通过影响对地下的碳分配，从而改变了作物的地下生态过程。关于臭氧浓度升高条件下根际分泌物与土壤细菌群落关系的研究很少报道，在一定程度上土壤微生物对臭氧浓度的响应认识也不全面。细菌和真菌在根区氮素周转中起着重要作用，尤其根系渗出影响植物氮素的吸收，微生物与植物根际过程联系更加紧密，因此，有必要加强作物根际和微生物组成变化的研究。结合不同处理条件下作物根的生物量与根际分泌物成分以及土壤理化性质分析，解析作物根圈微生物组对臭氧计量效应的响应规律与机制，进一步研究臭氧对土壤微生物及地下部分的影响。

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（责编：张宏民）