不同gkv下耦合Chay神经元模型放电节律及其分岔分析

杨永霞 李玉叶

摘 要：本文用数值仿真方法得到钾电导系数gkv取不同值时，兴奋性化学突触诱导的耦合Chay神经元模型的放电节律有DB簇放电和周期簇放电。并利用快慢变量分离机制和分岔分析方法揭示放电簇的类型主要有“fold/fold cycle”滞后环的“Hopf/fold cycle”型簇和“fold/fold cycle”型簇。

关键词：电导系数;Chay神经元模型;快慢变量分离;分岔分析

中图分类号：O193  文献标识码：A  文章编号：1673-260X（2020）09-0010-03

1 引言

神经系统是由数以亿计的神经元组成的复杂信息网络，直接或间接参与调节和控制人体内器官、系统功能和生理过程的进行，使人体适应内外环境的变化。神经元的放电活动和信息编码在神经系统活动中起着重要作用，神经元的数学模型可以模拟仿真神经元的放电活动。Chay神经元模型是神经系统中基于与Ca2+有关的K+离子通道而建立的理论模型，可以很好地仿真可兴奋性细胞如心肌细胞、感觉末梢细胞、神经起搏点细胞等的放电节律。耦合Chay神经元网络产生的主要节律性活动是簇放电，不同模式的簇放电取决于不同浓度的离子电流及不同离子通道的电导系数。电导系数为电导的上限，它与细胞内离子电流的值成正比关系，对神经元膜电位的产生和转变有重要的作用。

近期，不同离子电流及电导系数对Chay神经元放电节律影响的研究已经取得一定成果。如2015年，李莉等以EC作为分岔参数，以代表钾离子门控通道时间常数的相关参数？姿n作为条件参数进行仿真，在Chay神经元单模型中模拟到了各种周期放电和混沌放电节律，倍周期分岔到混沌和加周期分岔等，并区分了簇放电和峰放电[1]。王聪迪通过数值仿真与理论论证的方法研究了Chay神经元模型和耦合Chay神经元系统的放电模式以及同步节律[2]。张素丽选取EK和g1作为分岔参数，利用非线性动力学基本理论对Chay模型进行了分岔分析，研究了参数连续变化时模型的动态特性[3]。

对Chay神经元单模型和耦合模型的放电节律的研究较多[4-6]，但对化学突触诱导的耦合双神经元网络放电节律的仿真还很少。本文选取钾电导系数gkv作为分岔参数，研究耦合双神经元网络的放电节律，并利用快慢变量分离和分岔分析揭示不同簇的动力学机制。

2 兴奋性化学突触诱导耦合

Chay神经元模型及快慢变量分离介绍。

2.1 耦合神经元模型

（4）式是化学突触表达式，其中si与Vj有关，实现了神经元间的耦合。式中s∞（Vj）=■。模型中的部分参数设置为：EC=250.0mV，gs=10.0mS，Esyn-e=-15mV，该突触是兴奋性突触。？姿n=225.8，？兹s=-35，？滓s=-2。时间单位是ms，电压单位是mV。

2.2 耦合神经元模型的快慢变量分离

对于上述描述的耦合神经元模型，公式（3）描述的变量Ci（i=1，2）为慢子系统。研究神经元i的簇放电的快慢变量分离，选C=C1=C2为慢变量，其余6维方程为快子系统。首先研究快子系统平衡点和极限环的分岔，后将神经元i的簇放电轨迹的相图叠加到快子系统的分岔图上，通过轨线和分岔的位置识别不同模式的簇。

3 主要仿真结果

3.1 不同gkv下耦合Chay神经元模型的放电节律

gkv是依赖电位的K+离子通道中的最大电导。分别取gkv=1100mS、1200mS、1900mS和2200mS，得到耦合Chay神经元模型放电节律分别为DB簇放电、周期83簇放电、周期4簇放电和周期1簇放电，分别如图1（a）、1（b）、1（c）和1（d）所示。

从图1可以看出，当gkv=1100mS时，耦合神经元的放电节律为DB簇（图1（a）），随着gkv增大，耦合神经元表现为高周期簇放电（图1（b）），随着gkv继续增大，簇内峰的个数减少（图1（c）），直到gkv=2200mS，耦合神经元为周期1簇放电（图1（d））。

3.2 不同gkv下耦合Chay神经元模型放电节律的分岔分析

分别对gkv=1100mS、1200mS、1900mS和2200 mS时耦合Chay神经元1的DB簇放电、周期83簇放电、周期4簇放电和周期1簇放电进行快慢变量分离和分岔分析。

当gkv=1100mS时，快子系统的平衡点和全系统簇放电（如图1（a）所示）轨线（灰色实线）在（C，V1）平面上的叠加如图2（a）所示。由图2（a）可知，在平衡点组成的“Z”型曲线上支，随着慢变量C增加，不稳定焦点（细虚线）变为稳定焦点（细实线），发生了超临界Hopf分岔即suph点（C≈3.463），出现了稳定极限环（粗实线）。在“Z”型曲线下支，全系统轨线从静息态经鞍结分岔F1（C≈0.541）转迁到上支进入放电。但此时放电簇没有围绕稳定极限环发生振荡，而是围绕稳定焦点作衰减振荡，振幅迅速减小到零，当经过超临界Hopf分岔点suph时，放电簇在不稳定焦点的作用下振幅逐渐增大，当C≈3.740时，稳定极限环与不稳定极限环（粗虚线）相碰，发生了极限环的鞍结分岔（即LPC），上支的放电态转变为下支的静息态，放电超出了快子系统的放电区域，根据Izhikevich[7]对放电簇的命名，称此放电簇为由“fold/fold cycle”滞后环的“Hopf/fold cycle”型簇放电。

当gkv=1200mS时，快子系统的平衡点和全系统簇放电（如图1（b）所示）的轨线（灰色实线）在（C，V1）平面上的叠加如图2（b）所示。由图2（b）可知，在“Z”型曲线上支，随着慢变量C减小，不稳定焦点（细虚线）变为稳定焦点（细实线），发生了超临界Hopf分岔即suph点（C≈1.583），出现了稳定极限环（红色实线）。在“Z”型曲线下支，随着慢变量C减小，稳定结点（细实线）和鞍点（细虚线）在C≈ 0.538相碰，发生鞍结分岔（即F1），此时全系统轨线从下支的静息态经鞍结分岔F1转迁到上支进入放电，放电围绕稳定极限环（粗实线）振荡。随着慢变量C增大，在C≈2.218处，稳定极限环与不稳定极限环（粗虚线）相碰，发生了极限环的鞍结分岔（LPC），上支的放电转入下支进入静息，称此放电簇为“fold/fold cycle”型簇放電，如图2（b）所示。

当gkv=1900mS及gkv=2200mS时，与gkv=1200 mS时耦合系统的分岔（如图2（b））类似，形成 “fold/fold cycle”型簇放电，分别如图2（c）和2（d）所示。

以上分析可以看出，当gkv较小（1100mS）时，耦合Chay神经元1的放电簇为由“fold/fold cycle”滞后环的“Hopf/fold cycle”型放电簇，当gkv较大（1200mS-2200mS）时，耦合Chay神经元1的放电簇均为“fold/fold cycle”型簇放电。

4 讨论

耦合Chay神经元模型中的可变参数较多，包括电导系数gI、g1、gkC及反转电位EI、E1、Ek，当其值不同时，耦合神经元的放电节律也不尽相同。关于各可变参数对耦合神经元放电节律影响的认识有待进一步研究。

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参考文献：

〔1〕李莉，等.神经起步点自发电节律及节律转化的分岔规律[J].生物物理学报，2003，19（04）：388- 349.

〔2〕王聪迪.耦合Chay神经元系统的同步研究与应用[D].兰州交通大学，2019.

〔3〕张素丽.神经元Chay模型的动力学分析[D].太原理工大学，2013.

〔4〕裴利军，王永刚，范烨.神经元Chay模型的动力学分析[J].郑州大学学报（理学版），2009，30（02）：7-12.

〔5〕杨卓琴，陆启韶.神经元Chay模型中不同类型的簇放电模式[J].中国科学（G辑：物理学 力学 天文学），2007，58（04）：440-450.

〔6〕周毅.神经元Chay模型簇放电活动的分岔研究[J].赤峰学院学报（自然科学版）.2012，23（06）：23-25.

〔7〕Izhikevich E. M. Neural excitability， spiking and bursting [J]. Int. J. Bifurcat. Chaos， 2000， 10： 1171- 1266.