西伯利亚杏无性系产量性状的相关性及通径分析

董胜君，张 剑，陈建华，刘权钢，孙永强

（沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161）

西伯利亚杏[Armeniaca sibirica（L.）Lam.]是亚洲特有的生态经济型树种，作为“三效合一”树种，具有广泛的应用前景。“产量低而不稳”是制约其生产栽培和产业发展的瓶颈问题，这一现象主要与其遗传品质、外界环境和经营管护有关。遗传品质的影响主要包括雄性或雌性不育[1-2]、自交不亲和[3]、产量遗传性状[4]等因素；外界环境的影响主要有花前低温积累不足[5-6]、花期倒春寒[7-8]、水分胁迫[9]等；而在经营管护方面，粗放管理、甚至弃管是普遍现象。因此，在环境条件适宜、经营管护科学的条件下，进行品种改良是解决这一瓶颈问题的关键措施，其中改善产量遗传性状、获得合理树体结构[10]，是西伯利亚杏经济林丰产稳产的基础。国内外研究发现，经济林产量性状会直接影响树冠郁闭、光能利用率、有效结实区域和面积，继而影响果实产量与品质[11-12]，适宜的产量性状有利于形成合理的树体结构[13]，可提高光能利用率，实现连年丰产[14-15]。其中对桃树（Amygdalus persica L.）[16]树形的研究发现，二主干Y 字形相较于主干形与三主枝开心形品质好、产量高，是较理想的树体结构；嫁接分枝高度在 4～8cm 有利于苹果（Malus pumila Mill.）结实[17]；无患子（Sapindus saponaria Linnaeus）保留骨干枝 3 个、开张角度60°和保留单位投影面积结果枝数16～18 个·m-2的处理，其产量相比其他保留骨干枝、保留结果枝数量及开张角度可提高2～3 倍[18]。此外，在产量性状中，冠幅显著影响麻疯树（Jatropha curcas Linn.）的果实与种子产量[19]，树围是影响橡胶树（Hevea brasiliensis wild）产量最直接的性状[20]，营养枝和果枝管理对橄榄[Canarium album(Lour.)Rauesch.]结实间隔期有明显改善作用[21]。上述产量性状是影响经济林丰产稳产的重要因素，但是关于西伯利亚杏产量性状鲜有研究报道。

本研究以西伯利亚杏无性系作为试验材料，采用外业调查和数据分析相结合的方法，对西伯利亚杏无性系的产量性状及树体结构进行系统的研究，旨在找出影响西伯利亚杏无性系产量的主导因子，为西伯利亚杏优良无性系选育、产量预测及低产林改造提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地为沈阳农业大学山杏种质资源圃，位于辽宁省北票市，地处120°18'E，42°28'N，属暖温带大陆性季风气候，呈现明显的雨热同季，降水集中在夏季，温差较大；四季分明，冬季时间长，近6 个月，降雪较少，其中，1月平均气温-11.1℃，最低气温-26.6℃；夏季时间较短，多雨，7 月平均气温24.7℃，最高气温可达40.7℃；无霜期140～150d。年均气温 8.6℃，年均蒸发量 2000mm 以上，年均降水量 450～550mm，主要集中在 7～8 月。此地属于低山丘陵区，平均海拔350m，坡度5～10°。土壤为褐土，土层厚度50～100cm，质地为沙壤，土壤肥力中等，pH 值7.0～7.2。试验地在花期调查期间最低气温0.4℃，且持续时间不超过30min，无霜冻害发生。

1.2 材料

供试74 个西伯利亚杏无性系材料保存于沈阳农业大学北票山杏种质资源圃。2003 年采用当地2 年生山杏实生苗作砧木进行定植，株行距2 m×3 m，2004 年完成无性系嫁接，各无性系树龄14～15 年。

1.3 方法

每个无性系观测3 株生长良好的样木，共16 个产量性状观测指标，包括干径（x1）、树冠长度（x2）、冠幅（x3）、主枝下高（x4）、主枝数（x5）、主枝基角（x6）、营养枝长度（x7）、营养枝粗度（x8）、花束状果枝数量（x9）、短果枝数量（x10）、中果枝数量（x11）、长果枝数量（x12）、营养枝数量（x13）、叶片数量（x14）、单叶面积（x15）、单株产量（y）。

2018 年 4～8 月分别测定供试样木的主枝下高（m）、树冠长度（m）、冠幅（m）、干径（距地面 5cm 处）、主枝基角（°）、主枝数量（个·株-1）。每株样木采用标准枝法[22]从东、南、西、北 4 个方向分别选取标准枝，按果枝类型[23-24]分别查数全株花束状果枝（＜5cm）、短果枝（5～15cm）、中果枝（15～30cm）、长果枝（＞30cm）及营养枝数量（个·株-1），测定营养枝长度（cm）、营养枝粗度（cm），用 LI-3000C 叶面积仪测定单叶面积（cm2），同时查数叶片数量（片·株-1）。于2016～2018 年进行单株产量测定，每个标准枝在果实生理成熟期分别采集发育正常的果实20～30 个，记录标准枝果实个数，计算单株果实个数，测定单核重（g），单株产量=单株果实个数×单核重。

1.4 数据处理方法

试验所得数据结果采用Excel 2010 进行整理，并做变异分析，利用SPSS 22.0 软件对数据进行相关分析、逐步回归分析，再将逐步回归分析结果导入Excel 2010 计算通径系数。

2 结果与分析

2.1 产量性状与单株产量的变异分析

由表1 可知，西伯利亚杏无性系各产量性状、单株产量的变异系数为14.53%～165.16%。5 个产量性状为强变异型（CV≥50%），其中长果枝数量的变异系数最大（165.16%），长果枝数量为0～13（个·株-1），其次为中果枝数量、营养枝数量、花束状果枝数量、短果枝数量，变异系数分别为67.88%、65.52%、57.00%和54.11%；其余10个因子均中等变异型（10%≤CV<50%），主枝数的变异系数最小（14.53%）；单株产量的变异系数为67.92%。各性状的变异系数均在10%以上，无弱变异型（CV<10%）。

表1 西伯利亚杏无性系产量性状与单株产量变异分析Table 1 The variation analysis of Armeniaca sibirica clones yield component traits and yield per plant

2.2 产量性状与单株产量的相关分析

由表2 可知，主枝基角、单叶面积、花束状果枝数量、干径、冠幅、树冠长度、叶片数量与单株产量之间呈极显著正相关（p<0.01），相关系数分别为 0.655，0.566，0.512，0.472，0.407，0.337，0.337，在这些因子间，除主枝基角外，其余各因子相互之间均呈极显著正相关。短果枝数量、营养枝长度与单株产量呈显著正相关（p<0.05），相关系数分别为0.276 和0.232；而主枝下高、主枝数、营养枝粗度、中果枝数量、长果枝数量、营养枝数量与单株产量的相关性均未达到显著水平。

2.3 产量性状与单株产量的逐步回归分析

通过西伯利亚杏无性系产量性状与单株产量之间的相关分析，可初步认定干径（x1）、树冠长度（x2）、冠幅（x3）、主枝基角（x6）、花束状果枝数量（x9）、叶片数量（x14）、单叶面积（x15）是影响单株产量（y）的重要因子。为了进一步探讨影响单株产量的主要因子，在相关分析的基础上，将上述7 个产量性状作为自变量，单株产量作为因变量进行逐步回归分析，得到西伯利亚杏无性系产量构成要素的最优多元线性回归方程：y=-3132.262+56.180x6+37.379x15+0.530x9+409.939x2。

拟合优度R2=0.604，P=0.000，说明该方程具有统计学意义，可以用于西伯利亚杏无性系单株产量预测。由方程可知，主枝基角（x6）、单叶面积（x15）、花束状果枝数量（x9）、树冠长度（x2）是影响单株产量（y）的主要因子。

2.4 产量性状与单株产量的通径分析

影响西伯利亚杏无性系产量的因素复杂多样，各因子既可直接影响产量，又可间接通过其他因子影响产量。为了更准确找出影响产量的因子，对各因子进行通径分析（表3）。由表3 可知，所有因素对单株产量的直接效应与间接效应均为正值，即促进增产。各因子对单株产量的影响程度依次为主枝基角 （0.394）、单叶面积（0.190）、花束状果枝数量（0.183）、树冠长度（0.091）。其中主枝基角对单株产量的直接影响最大（P6·y=0.467），其次为花束状果枝数量（P9·y=0.231）；间接效应方面，单叶面积通过主枝基角对单株产量的间接影响最大（P15·6=0.204），其次为花束状果枝数量通过主枝基角影响单株产量（P9·6=0.182）。主枝基角和单叶面积相互促进作用明显（P15·6=0.204、P6·15=0.090）；树冠长度的直接通径系数（P2·y=0.189）与间接通径系数（P2·i=0.189）均为最小；花束状果枝数量与单叶面积对单株产量的间接影响均大于本身对其的直接影响。

表2 西伯利亚杏无性系产量性状与单株产量的相关系数Table 2 The correlation coefficient between yield component traits of Armeniaca sibirica clones and yield per plant

表3 西伯利亚杏无性系主要产量性状与单株产量的通径分析Table 3 The path analysis of the main yield component traits on Armeniaca sibirica clones yield per plant

3 讨论与结论

74 个西伯利亚杏无性系的15 个产量性状和单株产量之间的关系进行研究，变异分析表明各产量性状变异系数为14.53%～165.16%，其中主枝基角（17.63%）、营养枝长度（49.91%）、营养枝粗度（21.16%）与东北杏[Armeniaca mandshurica(Maxim.)Skv.]相同指标的 20.96%、55.98%、28.68%相近[25]，16 个测定指标中，6 个指标为强变异型，其余10 个指标均为中等变异型，表明西伯利亚杏无性系变异程度丰富，这为西伯利亚杏优树选择及品种选育提供了更多的选择空间。主枝基角、单叶面积、花束状果枝数量、干径、树冠长度、叶片数量、冠幅与单株产量呈极显著正相关。赵宝军等[26]对早实核桃（Juglans regia Linn.）的研究也发现单株产量与冠幅呈极显著正相关。由逐步回归得产量回归方程，表明主枝基角、单叶面积、花束状果枝数量和长度是影响单株产量的主要因子。通径分析结果发现，各因子对单株产量的促进作用依次为主枝基角、单叶面积、花束状果枝数量、树冠长度，其中花束状果枝和单叶面积的间接效应略大于自身直接效应，因此在考虑它们对单株产量的直接效应时，对其间接变量（主枝基角）也应加以考虑；树冠长度的直接效应与间接效应均为最小；主枝基角对单株产量的直接效应最大，这表明增大西伯利亚杏无性系主枝基角，可有效提高其单株产量，这与黄新忠等[27]研究结果一致。因此在无性系树冠形成的关键时期，可对树体主枝进行人工拉枝，扩大主枝基角，使其充分利用冠层空间，提高光能利用率，保障无性系果枝和果实发育，从而增加产量。但不同树种具有不同的最适主枝基角[17,28]，因此不能一味地扩大主枝基角；在本研究中，最大主枝基角为48.5°，是否为最适主枝基角有待进一步研究。树种不同，其主要坐果序位也各异[29-30]，本研究中，花束状果枝数量是影响西伯利亚杏无性系产量的主要结果枝，在其他杏属树种中也有相似结论[31-32]。因此，西伯利亚杏无性系在树体管理时，应以培养花束状果枝为主，从而提高产量。本研究表明增加单叶面积可提高产量，这与吴春兰[33]研究结果一致，增加单叶面积可增加叶面积指数，从而增强光合作用强度，增加营养供给，减弱因营养不足而落花落果的现象，达到增产目的。

本研究首先对西伯利亚杏无性系的产量性状进行变异分析，确定各因子的变异程度；然后作相关性分析，找出与产量极显著相关的因子；再将这些因子作为自变量进行逐步回归分析，筛选影响产量的主要因子，并建立产量预测模型：y=-3132.262+56.180x6+37.379x15+0.530x9+409.939x2；最后将上述因子经通径分析标准化去掉单位，并将相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数，得出各因子对产量的直接效应与间接效应，最终确定主枝基角、单叶面积及花束状果枝数量是影响西伯利亚杏无性系单株产量的主导因子。因此，在实际生产中可通过扩大主枝基角、增加花束状果枝数量与单叶面积的方式实现增产的目的。