海岛棉不同果枝类型杂交F2代产量品质性状分布规律

王天友，冯春晖，王有武，曹新川，郭伟锋，刘春艳，黄光伟，何良荣

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔843300)

0 引言

【研究意义】新疆南疆地处亚欧大陆腹地，气候干旱少雨，光热资源丰富，作物生长依赖浇灌，独特的环境条件使南疆成为我国唯一的海岛棉产区[1,2]。海岛棉(G.barbadenseL.)是棉花的一个栽培种，品质优良[1]。与世界海岛棉主产国气候状况比较，我国新疆南疆海岛棉种植区无霜期短，热量资源明显低于国外海岛棉种植区，成为限制原棉品质提高的主要因素，只能种植早熟海岛棉品种[3]。零式果枝海岛棉品种铃柄直接着生在主茎叶腋内，一个主茎叶腋内可同时着生几个棉铃，具有早熟和霜前花比率高的优点，经多年选育和推广，确定为南疆的主要海岛棉果枝类型[3]。试验选用我国早期引进的零式果枝和长果枝2种不同果枝类型海岛棉杂交，分析杂交F2代3种果枝表型的产量品质性状分布及相关性分析，研究海岛棉不同果枝类型产量与品质性状间的关系，对南疆海岛棉低产问题和选育高光效株型有重要意义。【前人研究进展】近年来，对海岛棉从遗传角度进行了相关研究，孔杰等[4]研究新疆海岛棉主要育成品种的特征与系谱来源认为，新疆海岛棉早期选育品种遗传基础狭窄，2010年后选育的品种遗传背景较为复杂。针对株型演变，何良荣等[5]对南疆海岛棉自育品种进行分析认为，零式果枝早熟性好，但内在品质差，而疏散株型则表现为内在强力好，但早熟性差，棉花铃柄长与纤维强力呈正相关，而高光效株型表现早熟、丰产而不早衰，能提高产量和品质。针对不同果枝海岛棉杂交后产量和纤维品质性状的遗传规律及F1和F2群体的优势进行了研究，梅拥军等[1,6,7]利用AD模型分析了海岛棉不同果枝品种间杂交，产量性状均存在极显著的加性效应和显性效应，海岛棉 F1代纤维品质性状多以加性效应为主，F1和F2品质性状的遗传一般表现为负向超高亲优势。刘建平等[7]对零式果枝海岛棉铃部性状和纤维品质进行遗传和相关分析，认为铃部性状与纤维品质性状间存在显著加性相关。孔令磊等[8]对棉花陆海渐渗系双交分离群体产量和纤维品质性状的相关分析认为，产量性状之间、品质性状之间及产量与品质性状之间存在相互影响。何良荣[9]分析了海岛棉自育品种的系谱及主要性状演变。Zhangfeng Si等[9]及Wei Chen等[10]对控制棉花零式果枝的基因进行了研究，认为是基因点突变调控棉花不定芽发育成花序从而产生零式果枝类型。【本研究切入点】关于海岛棉不同果枝类型杂交后代产量品质性状的分布规律报道较少。了解不同性状间的相关联系，才能在育种中优选出产量更高、质量更优、综合性状更好的材料[5]。R语言是近年来流行用于统计计算的一种编程语言，其自由、免费、开源、拥有大量成熟优秀包(Packages)的优点。研究采用R语言对杂交F2代不同果枝类型产量、品质性状并进行比较及各性状间的相关分析。【拟解决的关键问题】以零式果枝海岛棉品种9122N和长果枝海岛棉品种H7124作为杂交亲本，采用R语言分析F2代分离的不同果枝类型单株表现，分析研究海岛棉株型与产量性状和品质性状的分布规律及相互关系，为海岛棉株型育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

以零式果枝海岛棉9122N品种(中国早期从前苏联引进的海岛棉品种)，是我国新疆海岛棉育成品种的历史骨干亲本之一，军海1号(63-02)是从9122N品种中系统选育出来的)和长果枝海岛棉品种H7124(高抗黄萎病)为亲本，2014年配置杂交组合，2015年种植杂交F1代，2016年种植杂交F2代。

1.2 方 法

试验在新疆阿拉尔市12团11连试验田进行，2016年F2代种植株行比配置(10+66+10)cm，株距10.7 cm，覆膜，人工播种，田间管理同大田。

2016年6月底～7月初对果枝类型进行鉴定并挂牌，其中D-零式果枝、L-长果枝、M-混合果枝。10月中旬至下旬取样，不同果枝类型海岛棉分单株收获，每个果枝类型分别收获300株，记录单株铃数(Boll number，BN)，籽棉分别收获，室内考种测定单铃重(Boll weight，BW)、单株籽棉产量(Seed cotton yield，SY)和衣分(Lint percentage，LP)；棉纤维用HFT9000棉纤维品质分析测定仪测定棉花的上半部平均长度(Fiber upper half mean length，UHML)、整齐度(Uniformity index，FU)、马克隆值(Micronaire，FM)、断裂比强度(Specific breaking strength，FS)、断裂伸长率(Elongation，FE)等5项性状指标。

箱线图是近年数据处理方法之一，用来描述数据的平均水平和变异程度，可分析表示数据的中位数、上四分位数、下四分位数、数据内限、外限、异常值等相关指标，也可以进行不同数据间的比较。

不同果枝类型棉株产量及品质性状间的相关系数，进行数据可视化处理。

利用corrpolt包对数据进一步可视化处理，将相关性显著水平表生成相关性关系图, 增强数据可视性。不同颜色表示相关性的强度，根据最右边的颜色标尺来看，越接近蓝色相关性越高，圆形的面积大小说明相关性的强弱。

根据相关性矩阵，将数据进一步可视化处理，将复杂的相关关系进行简单化呈现，热图以特殊高亮的形式显示各性状间相关程度和相关类型。正相关的呈红色，负相关的呈蓝色，正、负相关性越强，则颜色越重，相关性弱的地方颜色较淡，相关性极弱或无相关的呈无色。根据相关关系距离进行聚类。用3种果枝类型数据分别构建热图，增强数据可视性，突出相关关系。

1.3 数据处理

利用Excel 2003对数据进行整理，并采用R3.5.0版本在Rstudio软件中配合ANOVA、PerformanceAnalytics、corrpolt等多个包(Package)对数据进行方差分析、相关性计算并进行可视化处理。

2 结果与分析

2.1 杂交F2代不同果枝类型产量品质性状

研究表明,在产量性状中，籽棉重从高到低依次为混合果枝、长果枝、零式果枝；铃数从高到低依次为混合果枝、长果枝、零式果枝；铃重从高到低依次为长果枝、混合果枝、零式果枝，衣分从高到低依次为长果枝、混合果枝、零式果枝；离散程度从大到小依次为籽棉重>铃数>铃重>衣分。籽棉重和铃数变异幅度较大，铃重次之，而衣分的变异幅度最小。籽棉重离散程度从高到低依次为混合果枝、长果枝、零式果枝；铃数离散程度从高到低混合果枝、零式果枝、长果枝；铃重离散程度从高到低依次为长果枝、零式果枝、混合果枝衣分离散程度从高到低依次为长果枝、零式果枝、混合果枝。提高海岛棉产量育种可着重从铃重、铃数上选择，衣分选择空间较小。

在品质性状中,平均长度、整齐度、马克隆值、比强度、伸长率从高到低都依次为长果枝>混合果枝>零式果枝。通过箱型图的高度可以看出，比强度、平均长度、整齐度的离散程度较大，伸长率次之，马克隆值的离散程度最低。比强度、平均长度、整齐度变异幅度较大，伸长率次之，马克隆值最低。平均长度离散程度从高到低依次为混合果枝、长果枝、零式果枝；整齐度离散程度从高到为零式果枝、混合果枝、长果枝；马克隆值离散程度从高到低依次为混合果枝、长果枝、零式果枝；比强度离散程度从高到低依次为混合果枝、零式果枝、长果枝；伸长率离散程度从高到低混合果枝、零式果枝、长果枝。

长果枝棉株的4种产量相关性状中，铃重、衣分表现优于其他2种果枝类型，而离散度较高；籽棉重、铃数表现处于中等水平，且两者离散度处于中间水平；在5个品质性状中，长果枝品质都优于其他2种果枝类型，且性状离散度处于中等或较大水平。

混合果枝棉株的产量性状中，籽棉重、铃数优于其他2种果枝类型，离散程度也最大；铃数、衣分处于中等水平，离散度较低；在品质性状中，5种性状表现均处于中间水平，离散程度处于中等或较大水平。

零式果枝棉株在产量及品质相关性状的表现均低于其他2种果枝类型，F2代中零式果枝产量较其他2种果枝类型低，且品质性状的表现也比其他2种果枝类型差，产量和品质相关性状的离散程度处于中等或较低水平。图1

2.2 杂交F2代不同果枝类型产量品质性状方差

研究表明,不同果枝类型间产量和品质性状差异显著，且不同果枝类型各有其特点。

在产量性状上，混合型果枝在籽棉重、单株铃数上优于其他果枝类型且达到极显著水平；而长果枝类型棉花的铃重极显著高于其他果枝类型的表现；长果枝和混合果枝类型在衣分性状上极显著高于零式果枝。不同果枝类型杂交F2代混合型果枝类型和长果枝类型在单株产量相关性状上比零式果枝具有显著优势，且混合果枝类型在产量性状上表现最佳。

在品质性状上，长果枝类型在上半部平均长度、整齐度、马克隆值和比强度上极显著优于零式果枝，在上半部平均长度、整齐度上显著或极显著优于混合果枝类型；混合果枝类型的棉纤维上半部平均长度、马克隆值和比强度方面显著或极显著优于零式果枝类型；3种果枝类型在伸长率上无显著差异。长果枝类型在品质性状上表现最优，混合果枝类型品质性状较好，而零式果枝类型品质性状表现较差，统计分析结果与箱线图的结果一致。表1

图1 杂交F2代不同果枝类型性状箱线图

Fig.1 F2generation box diagram of different fruit types

表1 不同果枝类型棉花性状方差

Table 1 Variance analysis of cotton character of different fruit branches

性状CharactersD零式果枝ZerofruitbranchesL长果枝LongfruitbranchesM混合果枝Mixedfruitbranches平均数Mean标准差StandardDeviation样本数Samplenumber平均数Mean标准差StandardDeviation样本数Samplenumber平均数Mean标准差StandardDeviation样本数Samplenumber籽棉重(g)Seedcottonyield,SY18.88cC6.3930021.56bB7.0029723.61aA7.73300单株铃数(个)Bollnumber,BN9.41bB2.993009.8bB2.9429511.46aA3.76300铃重(g)Bollweight,BW2.02bB0.333002.22aA0.382952.08bB0.31300衣分(%)Lintpercentage,LP36.71bB0.0330038.29aA0.0629737.74aA0.02300上半部平均长度(mm)Fiberupperhalfmeanlength,UHML30.90bB1.5613731.54aA1.3418131.29aAB1.38226整齐度(%)Uniformityindex,FU83.46bB1.3913784.15aA1.2118183.72bB1.47226马克隆值(cN/tex)Micronaire,FM3.40bB0.311373.62aA0.561813.56aA0.62226比强度(cN/tex)Specificbreakingstrength,FS33.38bB2.4113734.22aA2.1518133.93aAB2.43226伸长率(%)Elongation,FE6.62bA0.231376.67aA0.231816.63abA0.29226

注：表中大写、小写字母分别表示0.01、0.05水平

Note: Capitals represent 0.01 significant levelsand lowercase letters represent 0.05 significant levels

2.3 不同果枝类型棉花杂交F2代产量和品质性状相关性

研究表明,3种不同果枝类型籽棉产量(SY)和铃数(BN)间均呈极显著正相关，相关系数分别为0.88、0.85和0.90；籽棉产量(SY)和铃重(BW)间呈极显著正相关，相关系数分别为0.35、0.34和0.21；长果枝和混合型的单铃重(BW)和铃数(BN)之间呈极显著负相关，相关系数分别为-0.18和-0.20，而零式果枝不显著；衣分(LP)与3个性状之间，除长果枝的衣分(LP)与单铃重(BW)之间具有极显著负相关-0.22，与其余性状均无关系。

3种不同果枝类型5个品质性状中，上半部平均长度(UHML)与长度整齐度(FU)、比强度(FB)均呈极显著正相关,分别在0.58～0.69和0.26～0.40，仅零式果枝的UHML与伸长率(FE)间呈极显著正相关(0.47***)，另2个类型相关不显著；纤维整齐度(FU)与比强度(FS)和伸长率(FE)均呈现极显著正相关，3种果枝类型趋势一致，与比强度(FS)相关系数大于伸长率(FE)的，零式果枝的FU与伸长率(FE)间呈极显著正相关(0.23**)；马克隆值(FM)在3种果枝类型下呈现不同的相关性，零式果枝下FM与伸长率(FE)间极显著正相关(0.48***)，与比强度(FS)显著相关(0.21*)，在长果枝下没有显著关系，在混合果枝下FM与FS呈极显著负相关(-0.25***)；纤维比强度(FS)与纤维伸长率(FE)呈现极显著正相关，相关系数大小趋势是零式果枝(0.81)>长果枝(0.46)>混合果枝(0.35)。零式果枝中纤维品质5个指标之间呈显著或极显著的正相关，而另2种株型除纤维细度指标马克隆值与其他指标相关性不明显，其余性状间有显著的正相关或负相关。

产量性状和品质性状之间的相关性比较结果，籽棉产量(SY)仅在长果枝中与马克隆值(FM)之间显著正相关(0.17*)，其余均无显著相关；单株铃数(BN)在零式果枝中与马克隆值呈显著正相关(0.19*)，其余均无显著相关；单铃重(BW)在不同的果枝类型与不同纤维品质指标相关性不同，在零式果枝中，单铃重(BW)与5个品质指标均呈显著或极显著相关，相关系数大小顺序分别为rBW-FS=0.34>rBW-UHML=0.26、rBW-FE=0.26>rBW-FM=0.25>rBW-FU=0.20，长果枝中，单铃重(BW)与马克隆值(FM)、伸长率(FE)呈显著或极显著相关分别为0.30和0.15，混合型果枝中单铃重(BW)与5个品质指标无相关；衣分(LP)在零式果枝中与品质指标无关，但在长果枝和混合型果枝中除了与品质指标中马克隆值无关，混合型果枝中与整齐度关系不显著外，与上半部平均长度(UHML)、长度整齐度(FU)、比强度(FS)和伸长率(FE)均负相关。产量性状与品质性状相关分析中，零式果枝中单铃重与品质指标极显著相关，而长果枝和混合型果枝中衣分与纤维长度、比强度和伸长率等纤维品质指标均呈负相关。图2～4

图2 零式果枝性状相关性(D)

Fig.2 Correlation diagram of zero fruit branch traits(D)

图3 长果枝性状相关性(L)

Fig.3 Correlation diagram of long fruiting branch traits(L)

注：图2、3、4中标注为:‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘ ’1

Note: In fig.2,3,4 codes:‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘’1

图4 混合果枝性状相关性(M)

Fig.4 Correlation diagram of mixed fruit branch traits(M)

2.4 不同果枝类型棉花杂交F2代产量和品质性状相关性显著水平

研究表明,3种不同果枝类型的性状中表现并不相同，但具有一致的趋势；产量性状中籽棉重与铃数间呈深蓝色即强的正相关；铃数与单铃重间呈深红色即强的负相关关系，两者相互制约。品质性状中平均长度、伸长率、整齐度、比强度间呈蓝色即品质性状间的各指标表现出较强正相关；衣分与大部分产量和品质性状呈淡红色表明衣分与大部分产量和品质性状间为负相关。图5

图5 不同果枝类型棉株产量品质性状相关性显著水平(依次为D、L、M)

Fig.5 Correlation level of yield and quality traits with different fruit branches(D, L, M in turn)

研究表明,整体上产量性状间关联性不一致，品质性状间关联性密切，且主要表现出正相关。聚类结果表明，3种果枝类型都表现为除马克隆值外的品质性状聚为一类。零式果枝中铃数、籽棉重、衣分聚为一类，铃重与马克隆值聚为一类。长果枝和混合类型果枝中铃数与籽棉重聚为一类，衣分、马克隆值与铃重聚为一类。零式果枝中马克隆值与铃重相关性强，衣分与铃数和籽棉重相关性强，而长果枝和混合果枝类型铃数与籽棉重相关性强，衣分、马克隆值与铃重相关性强,3种果枝类型品质性状之间都表现出强的相关性。聚类到一起的性状，彼此相关性强，可在育种过程中考虑作为整体进行选择，能达到较好的效果。图6

图6 不同果枝类型棉株产量品质性状(依次为D、L、M)

Fig.6 Heat maps of yield and quality traits with different fruit branches(D, L, M in turn)

3 讨 论

在3种不同类型果枝的杂交F2棉株中，零式果枝棉株产量、品质性状均低于其他2种果枝类型棉株，且离散程度也低，整体综合性状表现较差，但表现稳定；长果枝在铃重、衣分指标上有优势；品质性状指标均较高，离散度也较低，F2代中长果枝棉株产量性状较好，品质性状优良，表现比较稳定；混合果型枝棉株籽棉重、铃数性状表现最好，离散度也最高，铃重、衣分性状表现处于中等水平，离散程度最大。

由于南疆独特的地理和气候特征，只能栽培早熟的海岛棉品种，从1959年农一师选出第1个早熟丰产的零式株型品种胜利1号开始，奠定了南疆棉区的株型为零式果枝。海岛棉零式果枝铃柄着生在主茎上，株型紧凑且早熟，通过密植提高整体产量，但棉株空间结构不合理，干花现象严重，叶片功能期短，易早衰，导致零式果枝海岛棉高产不能得到保证，且纤维品质较差；长果枝产量性状较好，品质性状优良，可能由于株型松散，能合理利用光能，且单株铃数较混合果枝少；混合型果枝在零式果枝的基础上混生有一定的有限果枝，长短果枝混生,如新海11号和新海16号，符合南疆海岛棉高产和优质的育种目标[3]。因此，培育早熟的混合型果枝海岛棉品种，可能为南疆海岛棉增产和提质提供新的思路。

针对产量、品质性状相关系数从整体上看，3种果枝类型产量性状间、品质性状间的关系具有一致性。产量性状中籽棉重与单株铃数、铃重极显著正相关，单株铃数与铃重呈负相关，不同果枝类型的棉株产量性状中，单株铃数与铃重是影响籽棉产量的主要因素，而铃重与单株铃数相互制约，衣分是一个相对独立的性状，与李蔚等[11]结论相似，育种工作中应优先保证铃数，以保证产量。

品质性状间上半部平均长度与比强度、整齐度、伸长率间存在显著或极显著正相关，而与马克隆值的相关性较差；不同果枝类型的棉株除了马克隆值以外的品质性状有很强的整体性，而马克隆值与其他品质性状相对独立，与路普等[12]和郝三辉等[13]的研究结果一致。衣分在不同果枝类型间均表现出与上半部平均长度、伸长率、整齐度、比强度存在负相关，且大部分达到显著或极显著水平。籽棉重和铃数在3种果枝类型中都与品质性状无显著相关，铃重与马克隆值正相关，与伊海法结论相似[14]。

长果枝和混合型果枝中籽棉重与马克隆值正相关，铃数与马克隆值相关不显著，而零式果枝类型中籽棉重与马克隆值不显著的负相关，铃数与马克隆值显著负相关，可能是由于零式果枝类型棉株叶片功能期短生长后期容易早衰，随着铃数的增多导致营养供给不足，棉铃提前吐絮，棉纤维的成熟度降低。长果枝和零式果枝棉株铃重与衣分存在负相关，铃重与大部分品质性状存在极显著或显著正相关，混合型果枝铃重与衣分及大部分品质性状的相关不显著。混合型果枝和长果枝中衣分与除马克隆值外的品质性状显著或极显著负相关，而在零式果枝中衣分与品质性状中纤维上半部平均长度极显著负相关而与其它品质性状相关性不显著。可能是果枝类型不同，棉株的株型不同，铃数、铃重、衣分不相同从而导致不同棉株的产量与品质性状的相关性不同。

性状相关表明，3种不同果枝类型棉株的性状相关性不同，但表现出一致性，品质性状与产量性状内部相关性较强；品质性状中，纤维平均长度、伸长率、整齐度、比强度间表现正相关与BasbagS等[15]关于海陆杂交棉的研究结果相一致。说明品质性状间的各指标具有一定的整体性，改良可同步进行。产量性状与品质性状间存在不同程度的相关性，王志忠[16]对于常规棉和杂交棉的相关分析认为产量性状与品质性状之间均存在显著相关性，必须协调好产量品质间的关系, 以达到同步提高产量和改善品质的目的。

4 结 论

不同果枝类型海岛棉杂交F2代3种果枝类型中，单株产量依次为零式果枝为18.88 g、长果枝为21.56 g、混合果枝最高为23.61 g，长果枝品质性状最优，混合果枝次之，零式果枝表现较差，混合型果枝产量和品质性状综合表现较好，是南疆海岛棉育种的理想株型。不同果枝类型产量和品质性状存在不同的相关性，籽棉重与单株铃数、铃重极显著正相关，不同果枝类型间相关系数分别为0.88、0.85、0.90和0.35、0.34、0.21，单株铃数与铃重是影响籽棉产量的主要因素。铃重与单株铃数之间呈负相关，不同果枝类型间相关系数分别为-0.10、-0.18、-0.20，而衣分与各品质性状存在负相关，铃数与各品质性状相关并不显著。在海岛棉新品种选育中，强调铃数提高产量的前提下，针对不同株型要合理协调产量性状与品质性状间关系，培育产量高品质优良的海岛棉新品种。