安徽九龙峰自然保护区种子植物区系研究

白贝贝， 王晓玉， 黄雁琳， 陈明林

(安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖 241000)

九龙峰省级自然保护区位于安徽省黄山市，属黄山山脉西南部余脉。该保护区为亚热带湿润季风气候，雨量充沛，山峰众多且相对高度差多在600～900m之间，保护区孕育着丰富的野生植物资源，植物多样性十分丰富，是安徽省乃至全国植物种类荟萃的地区之一。目前，已有学者对该区的珍稀植物进行过调查和研究[1]，但关于该区种子植物区系的研究资料还不完整。本文根据实地调查结果、参考相关文献，对该保护区的种子植物区系进行了初步分析研究，旨在为九龙峰省级自然保护区的科学管理及珍稀植物资源和生态环境的保护提供理论参考和实践依据。

1 自然概况和研究方法

1.1 自然概况

九龙峰(117°58′～118°04′E、30°04′～30°08′N)位于黄山山脉主峰西南处，是长江一级支流青弋江的源头。总面积2720 hm2，核心区856 hm2。九龙头是其区域内的最高峰，海拔1281 m。该自然保护区的山体岩石主要由千枚岩、板岩和花岗岩构成。气候为亚热带湿润季风气候，由于森林作用，夏季凉爽，自然气候十分宜人。年平均温度15.5℃，极端最高温度36.0℃,最低温度-13.5℃，年平均降雨量1759 mm，主要集中在每年的4—9月，平均蒸发量1143 mm，相对湿度80%以上。

1.2 研究方法

对九龙峰进行实地调研，采用样线和样地调查法，记录并拍照。在调研的基础上参考相关文献[2-3]，裸子植物按郑万钧系统，被子植物按恩格勒系统进行分析整理，初步建立九龙峰种子植物名录和数据库，进而对该地区的种子植物区系进行分析。区系分布类型参考吴征镒的植物区系地理进行划分[4]，植被类型参照《中国植被》和《安徽植被》的原则划分[5-6]。

2 植被资源概况

九龙峰自然保护区自然条件较为优越，植被类型多样。该保护区内的自然植被有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶林等，人工植被有杉木林、竹林、茶林等。九龙峰地处中亚热带北缘，土壤、温度和水分都随着海拔的升高而呈梯度变化，植被的垂直分布也表现出较有规律的变化，植被从下而上可划分为四个植被带：①常绿阔叶林带；②常绿落叶阔叶混交林带；③落叶阔叶林带；④山地矮林、山地灌丛、山地草甸带(图1)。

图1 九龙峰植被垂直分布带谱

2.1 常绿阔叶林带

该林带主要位于海拔700m以下(局部可达800m)，是垂直带谱的基带，林下灌木和草本较多。本带主要常绿树种有壳斗科(Fagaceae)的青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、甜槠(Castanopsiseyrei)、苦槠(Castanopsissclerohylla)、石栎(Lithocarpusglaber)；樟科(Lauraceae)的紫楠(Phoebesheareri)、红楠(Machilusthunbergii)、华东润楠(Machilusleptophylla)等。林下灌木有山茶科(Theaceae)的尖连蕊茶(Camelliacuspidata)、柃木(Euryajaponica)；杜鹃花科(Ericaceae)的乌饭树(Vacciniumbracteatum)等。该林带主要由甜槠林、苦槠林、红楠和长叶木姜子(Litseaelongate)林等构成，甜槠林是九龙峰常绿阔叶林的主体，苦槠林结构比较单一，林间有部分青冈栎，林缘有少量圆柏(Sabinachinensis)和杉木(Cunninghamialanceolata)。

2.2 常绿、落叶阔叶混交林带

该林带主要位于海拔700～1000m，此植被带具有常绿阔叶林向落叶阔叶林过渡的特征，该带的主要森林群落是青冈栎与短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、紫楠和枫香(Liquidambarformosana)混交林。林下灌木有青冈栎幼株、冬青(Ilexchinensis)、崖花海桐(Pittosporumillicioides)、满山红(Rhododendronmariesii)等。该带还有伴生种香果树(Emmenopteryshenryi)、拐枣(Hoveniaacerba)等。

2.3 落叶阔叶林带

该林带主要位于海拔1000～1200m，主要群落有短柄枹、白栎(Quercusfabri)林，朴树(Celtissinensis)林，灯台树(Cornuscontroversa)、枫香林，黄连木(Pistaciachinensis)、牛鼻栓(Fortuneariasinensis)林等，该植被带由于所处地段地形复杂、水热资源丰富、人为活动较少，所以保存着多种类型的落叶林群落。该植被带还有许多伴生植物，如锥栗(Castaneahenryi)、檫木(Sassafrastzumu)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、山橿(Linderareflexa)、悬铃木叶苎麻(Boehmeriaplatanifoila)等。该植被带林下灌木和草本层较为丰富。

2.4 山地矮林、山地灌丛带

本带主要位于海拔1200m以上的山体顶部。由于生态环境严酷——地势险峻、风力强劲、昼夜温差变化大、腐殖质分解缓慢等，使得林木的正常生长受到了限制，表现出树木呈矮林和灌丛状。山地矮林植被主要有杜鹃花(Rhododendronsimsii)、湖北海棠矮林(Malushupehensis)等；山地灌丛植被有菝葜(Smilaxchina)、胡颓子(Elaeagnuspungens)灌丛、满山红灌丛等植物群落。该植被带的主要伴生植物有三花悬钩子(Rubustrianthus)、鸡腿堇菜(Violaacuminata)、黄花菜(Hemerocalliscitrina)、山莓(Rubuscorchorifolius)等。

3 种子植物的基本组成

经调查和资料统计，九龙峰自然保护区共有种子植物133科、586属、1096种(含种下单位)。其中裸子植物有6科、14属、16种，被子植物有127科、572属、1080种(双子叶植物112科、463属、878种，单子叶植物15科、109属、202种)。

3.1 科的统计

据统计，九龙峰共有种子植物133科。将其划分为五个等级，分别是大科(20种及其以上)、中等科(10～19种)、小科(5～9种)、寡种科(2～4种)、单种科(1种)。每个等级科、属、种的数目见表1。

表1 九龙峰种子植物科的统计

如表1所示，大科(20种及其以上)有10科，占保护区科总数的7.52%，属总数的38.74%，种总数的40.60%。从大科的属、种所占比例来看，大科占有明显的优势。大科，主要有菊科(Compositae)85种、禾本科(Gramineae)73种、蔷薇科(Rosaceae)59种、豆科(Leguminosae)50种、百合科(Liliaceae)45种、唇形科(Labiatae)32种等。菊科、禾本科、蔷薇科、豆科不仅是在九龙峰分布的大科，同时也是在全球广泛分布的大科，表明这四科内的植物繁殖能力及其环境适应能力强。百合科、莎草科(Cyperaceae)、唇形科、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、茜草科(Rubiaceae)主要是世界广布的科和温带广布的科。寡种科共40科，占科总数的30.08%，在该区系中占有重要位置。在该保护区单种科有27科，占九龙峰科总数的20.30%，属总数的4.61%，种总数的2.46%。以上分析表明了九龙峰种子植物科的多样性。

3.2 属的统计

九龙峰自然保护区共有种子植物586属，按每属包含种的数目，将九龙峰种子植物586属划分为四个等级，每个等级的属、种数目见表2。

从表2中可知，大属有6个，依次是蓼属(Polygonum)、苔草属(Carex)、悬钩子属(Rubus)、珍珠菜属(Lysimachia)、景天属(Sedum)、菝葜属(Smilax)，占属总数的1.02%。寡种属占该区属总数的33.28%，单种属(这里特指具有一个种的属)占62.29%，从表2可以看出，寡种属和单种属占居优势，寡种属和单种属共560属，879种，占总属数的95.57%、总种数的80.20%。从寡种属和单种属在九龙峰种子植物中所占的比例来看，它们是九龙峰种子植物区系的主体。以上分析表明了九龙峰种子植物属的丰富性和复杂性。

表2 九龙峰种子植物属的统计

3.3 古老、珍稀植物众多

据统计，九龙峰有国家保护级珍稀植物16种(表3)。根据资料[7-8]，该区具有国家Ⅰ级保护植物3种，银杏(Ginkgobiloba)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、南方红豆杉(Taxusmairei)。银杏有“活化石”之称，目前野生种群极其濒危，该区的银杏基本上为栽培植物，据报道全国仅在浙江西天目山有野生银杏林的分布。南方红豆杉是九龙峰最为典型的古老裸子植物，为优良的珍贵树种，但该种在分布区内的种群数量稀少，因此要加强对其管理与保护。国家Ⅱ级保护植物13种，如：香榧(Torreyagrandis)、天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、黄檗(Phellodendronamurense)、香果树、野大豆(Glycinesoja)等。香果树、香榧是古老的孑遗植物，野大豆是优良的种质资源，金荞麦(Fagopyrumdibotrys)、凹叶厚朴(Magnoliabiloba)有珍贵的药用价值。除表3中列出的国家级保护植物外，该自然保护区还有许多安徽省级保护植物[9]，如金刚大(Croomiajaponica)、安徽羽叶报春(Primulamerrilliana)、青钱柳(Cyclocaryapaliurus)、牛鼻栓、黄山花楸(Sorbusamabilis)等。金刚大分布于中国和日本，是稀有种，同时也是东亚特有种，它的发现对阐明东亚与北美东部地区在古陆上的联系增加了一个例证[1]。除此之外，九龙峰还具有世界单型属(1种)31属，如：鹅肠菜属(Malachium)、香果树属(Emmenopterys)、大血藤属(Sargentodoxa)、刺楸属(Kalopanax)、牛鼻栓属(Fortunearia)、汉防己属(Sinomenium)等，它们大多数是发生上原始或古老的残遗属。以上分析说明了九龙峰种子植物区系起源古老，珍稀植物众多。因此，要加强对九龙峰的自然保护，采取一些人为措施，防止其被破坏。

表3 九龙峰自然保护区的珍稀物种统计

3.4 新种的发现

通过对九龙峰的实地调查，在调查过程中发现一新种植物蔓生景天(Sedumpeltatum)[10]，为景天科(Crassulaceae)景天属(SedumL.)植物。该属植物主要分布在温带到亚热带的干旱环境中，该属植物多样性最高的地区是喜马拉雅、东亚、中美洲和地中海[10]。该种的发现丰富了九龙峰种子植物资源，对于研究九龙峰种子植物区系以及九龙峰的生物多样性具有重要意义。

4 九龙峰种子植物区系地理成分分析

4.1 属种地理成分分析

据调查，九龙峰自然保护区有种子植物1096种，隶属于133科、586属，去除典型的栽培种如银杏、金钱松、水杉等和部分新入侵的外来植物如美洲商陆(Phytolaccaamericana)、喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)、日本晚樱(Cerasusserrulatavar.lannesiana)、加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)等，有127科、570属、1064种种子植物，依据吴征镒先生的分类[11]，其属种地理成分特征如下(表4)。

表4 九龙峰种子植物属的分布区类型

(1)在各分布类型中，世界分布属有54属，有酸模属(Rumex)、大戟属(Euphorbia)、卫矛属(Euonymus)、鼠尾草属(Salvia)等。该分布属植物多为草本植物，与世界植物区系有着广泛的联系，世界分布属在一个地区植物区系上特色不明显，但丰富了该地植物种类。

(2)热带成分有190属，占36.81%。热带成分中，泛热带成分最丰富，有84属，占本区各类热带性质属的44.21%，包含的属有苎麻属(Boehmeria)、虾脊兰属(Calanthe)、粟米草属(Mollugo)、黄檀属(Dalbergia)、算盘子属(Glochidion)、秋海棠属(Begonia)等，这些属是热带向亚热带延伸的成分。马鞭草属(Verbena)、薯蓣属(Dioscorea)、狗尾草属(Setaria)、白茅属(Imperata)等属向北进一步扩展到温带地区。榕属(Ficus)、南蛇藤属(Celastrus)、醉鱼草属(Buddleja)等属的分布中心在热带地区，在我国主要集中在南部和西南的热带和亚热带地区。朴树属(Celtis)、菝葜属等在该森林植被中占有重要位置。热带亚洲和热带美洲间断分布共16属，其中木姜子属(Litsea)是该森林植被的优势属。旧世界热带分布有28属，即千金藤属(Stephania)、扁担杆属(Grewia)、荩草属(Arthraxon)等。热带亚洲分布有33属，占九龙峰属总数的6.39%，主要的属有青冈属(Cyclobalanopsis)、金粟兰属(Chloranthus)、薏苡属(Coix)等。该分布类型中的青冈栎是九龙峰自然保护区常绿阔叶林的优势种。本分布区还有三个亚型：①爪哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布有2属，木荷属(Schima)(1种)、假糙苏属(Paraphlomis)(1种)；②缅甸、泰国至华西南分布有1属，香果树属，该属中的香果树是古老孑遗植物，中国特有单种属珍稀树种；③越南至华南或西南分布有3属，其中大血藤属是世界性单型属。

(3)温带成分有313属，占60.66%。温带成分中，最高的为北温带分布，有120属，占属总数的23.26%。其中的绣线菊属(Spiraea)、榆属(Ulmus)、杨属(Populus)、山楂属(Crataegus)等都为典型的北温带成分。麻栎属(Quercus)中的短柄枹、白栎、黄山栎(Quercusstewardii)是该森林植物落叶阔叶林的建群种。其次是东亚分布，有78属，占本区属总数的15.12%。东亚分布型中，中国-喜马拉雅分布有5属，主要有六角莲属(Dysosma)、冠盖藤属(Pileostegia)、粗筒苣苔属(Briggsia)等。中国-日本分布有36属，有刺榆属(Hemiptelea)、汉防己属、化香树属(Platycarya)等。从上述数据可知，九龙峰种子植物区系与日本联系比与喜马拉雅的联系紧密，这是因为历史上日本列岛的大部分是亚洲大陆向东的直接延续，日本直到第三纪末才与我国大陆最后分离[12]。东亚分布中，单型属共有17属，中国-喜马拉雅没有单型属，而中国-日本分布有11属，如侧柏属(Platycladus)、刺榆属、汉防己属、泥胡菜属(Hemistepta)等。这是因为中国-喜马拉雅分布较中国-日本分布年轻，具有多样性的生境和植物迁移通道，分化强烈[13]。再是东亚和北美间断分布，有56属，占属总数10.85%。说明九龙峰种子植物区系与北美洲区系有一定的联系。如鹅掌楸属(Liriodendron)、络石属(Trachelospermum)、三白草属(Saururus)等，体现出东亚和北美具有相似的近代地理环境，且在地质历史上有一定的联系。从以上分析可知，九龙峰与世界植物区系有着广泛的联系。中国特有分布有13属，占该区属总数的2.52%，如杉木属(Cunninghamia)、青钱柳属(Cyclocarya)、青檀属(Pteroceltis)、杜仲属(Eucommia)、牛鼻栓属、枳属(Poncirus)、白穗花属(Speirantha)等。尽管银杏属(Ginkgo)、金钱松属(Pseudolarix)、水杉属(Metasequoia)也是特有属，但它们基本上属于栽培植物，因此并未统计。

九龙峰种子植物区系以各类温带成分为主，有313属，占属总数的60.66%。北温带成分最多，有120属，占温带性质属的38.34%。热带成分有190属，占属总数的36.81%，其中以泛热带分布最多，有84属，占热带性质属的44.21%。其次是热带亚洲分布，有33属，占热带性质属的17.37%。泛热带分布和热带亚洲分布所占比例较大，究其原因主要是这两种分布类型中可延续分布到亚热带、温带的属占有较大的比例。综合以上分析可知，九龙峰属区系地理成分以温带成分为主，同时兼有亚热带属性，特征上表现为温带和亚热带过渡属性。

4.2 与其他植物区系的关系

为了解九龙峰植物丰富度情况，采用了植物区系综合系数(integrative coefficient)表示各区系的丰富程度[14]。由表5可知，本区种子植物区系的综合系数低于江西庐山、大别山、牯牛降北坡，而明显高于地理位置偏北的板桥[15-18]。由此可见，该区的种子植物较为丰富。

表5 九龙峰与邻近山地种子植物区系的综合系数比较

为了解该地植物区系与周边山地植物区系之间的关系，选择三个山地进行植物区系对比分析(表6)。

表6 九龙峰与周边山地种子植物区系之间的关系

安徽清凉峰位于30°03′～30°09′N,118°45′～118°53′E，与九龙峰位置较近，从表6可以看出，本区与清凉峰的关系最为紧密。本区与清凉峰有637种共有种，占九龙峰种子植物的70%。由于清凉峰与黄山两地环境基本一致，两地相距很近，加上两者植物区系间发生了强烈的趋同演化[19]，而九龙峰属黄山山脉西南部余脉，因此本区与清凉峰植物区系关系密切。其次是与牯牛降植物区系关系，九龙峰与牯牛降植物区系共有种子植物598种，占九龙峰种子植物的65.71%，牯牛降属黄山西脉[20]，九龙峰位于黄山山脉主峰西南，两者气候类型相同，且地形条件相似，使得两地植物区系关系较为密切。本区与天堂寨有521种共有种[21]，占九龙峰种子植物的57.25%，九龙峰与天堂寨同属于华东植物区系，由于天堂寨位于华东地区的西北部，直接承受着来自华中、华北植物区系的渗透作用，比本区增加了许多温带性成分，因此九龙峰与天堂寨的联系不如与清凉峰和牯牛降的联系紧密。

5 结论

九龙峰植物种类丰富。九龙峰自然保护区有种子植物133科、586属、1096种。其中裸子植物有6科、14属、16种，被子植物有127科、572属、1080种(双子叶植物112科、463属、878种，单子叶植物15科、109属、202种)。

区系起源古老，珍稀植物众多。九龙峰由于其自然条件优越、地形复杂、生境多样，使得该区具有一定量的古老、珍稀植物。如南方红豆杉、香榧、天竺桂、黄檗、野大豆、香果树等国家级珍稀植物和安徽省级保护植物金刚大、安徽羽叶报春、青钱柳、牛鼻栓、黄山花楸等。除此之外，还分布着古老孑遗植物南方红豆杉、香榧、香果树等，以及古老的单型属鹅肠菜属、香果树属、刺楸属、牛鼻栓属、青钱柳属、汉防已属等。

区系地理成分复杂，表现为明显的温带特性，同时兼有亚热带属性。该区属种植物区系包括14个分布型和16个变型。温带成分有313属，占60.66%，北温带最多，有120属，占温带性质属的38.34%。热带成分有190属，占属总数的36.81%，其中以泛热带分布最多，有84属，占热带性质属的44.21%。其次是热带亚洲分布，有33属，占热带性质属的17.37%。属在植物区系特征上表现为温带和亚热带过渡属性。

植被类型多样，且与周边邻近山地关系密切。九龙峰有自然植被常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶林，人工植被杉木林、竹林、茶林等，植被类型多样。该区种子植物区系的综合系数低于江西庐山、大别山、牯牛降北坡，而明显高于地理位置偏北的板桥，种子植物较为丰富。该区与清凉峰有637种共有种，与牯牛降共有种子植物598种，与天堂寨共有种子植物521种，本区与清凉峰的植物区系联系最为紧密。