降水和林分密度对杉木人工林土壤-叶片碳氮磷质量分数的影响1)

郭佳欢 孙杰杰 冯会丽 龙飞宇 陈杰 俞元春

(南京林业大学，南京，210037) (中国石油大学(北京)克拉玛依校区) (福建省南平葫芦山国有林场) (南京林业大学)

在陆地生态系统中，生长季节长度和水分供应是控制森林生产力的2个最重要的环境因素[1-2]。土壤肥力，特别是氮和磷的有效性，可对树木的叶片产生影响，因此，土壤氮和磷在区域或局部尺度上与树木生长和林分生产力密切相关。目前，最常用的是通过将产量与年均降水量或夏季降水量或大气蒸发量需求进行分析，以此表明水资源可用性对森林生产力的影响[3-5]。一般认为，水的可用性(主要形式为降水)和养分可用性可能通过一系列短期和长期的互动过程相互依赖[6]。具有较高降水和湿润的土壤通常具有更强烈的岩石风化，可增强腐殖质、黏土和其他物质在土壤剖面的向下运输[7]。降水和土壤湿度作为土壤生物活动的控制因素，直接影响土壤中的分解速率和养分循环[8]。同时，降水变化通常与温度密切相关，这可能加速或抑制林地凋落物的分解。此外，降水引起的土壤水分变化直接影响菌根群落的组成，对共生体的资源吸收产生影响[9]。因此，降水对养分循环的影响可能反馈树木的营养状况及其生长速度[10]。在我国亚热带地区，年平均降水量均较高，降水预计成为影响该区域森林变化的最重要变量之一，降雨的频率、强度和季节性变化可能影响当地森林的生产力[11]。

在评价林分的各项指标中，林分密度是评定单位面积林分中林木拥挤程度的指标。它是影响林分生长发育的重要因素之一，不但影响林分的生长发育、林木质量及蓄积量，而且还影响林内环境(水分、光照、温度、养分等)与林分的稳定性[12]。目前，林分密度调控及其生态效应对森林经营管理的影响已被广泛研究[13-15]。已有证据显示，林分密度变化可对林下生物多样性及土壤质量产生显著影响。林分密度的降低通常减少了树木之间对土壤养分的竞争，促进林下植被的生长[16]。同时，林分密度引起的光照、温度及森林微生境的变化直接影响树木的生长及种群的竞争。另外，林分密度引起的林内环境变化可能影响到凋落物生物量、分解速率、光合产物的分配以及其他影响土壤养分供应的生态过程，最终对整个森林生态系统的养分循环产生影响[17]。

杉木(Cunninghamialanceolata)作为我国亚热带地区主要的人工造林树种之一，分布面积广，目前栽植面积占全国人工林面积的30%以上[18]。在经营过程中，杉木人工林的生产力与土壤养分息息相关，土壤养分的变化直接影响我国林产业的发展[19-21]。尽管关于杉木人工林土壤养分变化已有大量的研究，但关于土壤养分和杉木人工林树木的营养状况对降水和林分密度的依赖性尚不清楚。因此，本研究以降水和林分密度对杉木人工林土壤养分和叶片养分的影响及其相互关系为目标，调查了不同地区、不同林龄的杉木人工林树木营养状况及其对降水和林分密度的依赖性，分析降水和林分密度对养分循环的潜在影响，以期为杉木人工林的经营管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于我国南方亚热带杉木人工林主要经营区(20°33′～29°8′N，109°36′～119°25′E)，海拔150～700 m，土壤以页岩发育的红壤为主，土质疏松，土壤肥力质量良好。该区域属亚热带湿润性季风气候，温和多雨，年平均气温118.3 ℃，年平均降水量1 739 mm，降水主要集中在3—8月份。所选样地内林分密度为1 225～3 236株·hm-2，样地基本信息见表1。

表1 杉木人工林试验地基本概况

2 材料与方法

2.1 试验材料

在所选取的杉木人工林的每个样地内以垂直等高线自上坡位向下坡位划分为3条样带，分别在每条样带内采用土钻按S形随机钻取6个0～20 cm深的土壤样本，将样地内所取土壤混合均匀后置于自封袋中带回实验室。在各样地内选择5株生长良好的杉木为标准木，采用高枝剪获取向阳一侧的杉木枝条，采集枝条中部深绿色的成熟叶混合均匀后置于信封袋中带回实验室。样地所在地年均降水量等气象变量通过MS-Windows气象软件ClimateAP v2.10(http://climateap.net/)查询获取[22]。

2.2 指标测定

2.3 数据处理

采用Excel 2016和GraphPad Prism 8.0进行数据处理和制图，采用SPSS 18.0对各变量之间进行Pearson相关性分析，并对不同林龄的土壤和叶片养分质量分数进行单因素方差分析，当差异显著时，采用LSD法进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 降水对土壤养分的影响

可溶性无机氮质量分数在不同林龄的土壤中无显著差异。总体来说，净硝化速率是净矿化速率的100%或更高，表明大多数的矿化氮都能迅速的转化为硝酸盐。土壤全氮质量分数与净矿化速率或净硝化速率之间无显著相关(净矿化速率：r=0.121，P=0.428；净硝化速率：r=0.056，P=0.715)，说明这些过程的差异不是由土壤初始氮库所驱动的。通过Pearson相关性分析发现，土壤总有机碳与土壤全氮质量分数呈极显著正相关(r=0.572，P<0.01)，而土壤全氮与土壤有效磷质量分数无显著相关性(r=0.074，P=0.505)，土壤总有机碳与土壤有效磷质量分数之间也无明显相关性(r=-0.029，P=0.790)。单因素方差分析表明，不同林龄的土壤全氮和有效磷质量分数表现出极显著的差异，但不同林龄的土壤总有机碳质量分数无显著差异(表2)。

表2 不同林龄杉木人工林土壤C、N、P计量特征

综合分析显示，降水对土壤氮动态的预测效果要优于对土壤磷素的预测效果，尽管年均降水量与土壤全氮质量分数无显著相关性(r=-0.090，P=0.558)，但林地土壤氮的净矿化速率和净硝化速率均随着年均降水量的增加而极显著降低(净矿化速率：r=-0.906，P<0.001；净硝化速率：r=-0.873，P<0.001)(图1)，这种变化趋势在不同林龄的杉木人工林中表现一致。

3.2 林分密度对土壤养分的影响

由图2可见，林分密度对土壤可溶性无机氮无显著影响(r=0.193，P=0.204)，与净矿化速率或净硝化速率无显著相关(r=0.142，P=0.776)，说明林分密度对土壤氮素循环的驱动能力很小。从变化趋势看，林分密度对土壤养分的影响为负面。总体看，林分密度与土壤总有机碳质量分数显著负相关(r=-0.229，P<0.05)，林分密度与土壤全氮质量分数极显著负相关(r=-0.481，P<0.001)，而林分密度与土壤有效磷质量分数无显著相关(r=-0.218，P=0.150)，与土壤净氮矿化速率也无显著相关(r=-0.090，P=0.558)。

3.3 降水和林分密度对叶片养分动态的影响

由表3可见，杉木叶片养分与降水无显著相关性，但与林分密度显著相关。其中，叶片磷质量分数与林分密度显著负相关(r=-0.354，P<0.05)，叶片氮与磷质量分数比与林分密度呈极显著正相关(r=0.486，P<0.001)。另外，叶片碳动态(叶片碳质量分数和叶片碳与氮质量分数比)与林龄呈极显著正相关(叶片碳质量分数：r=0.884，P<0.001；叶片碳与氮质量分数比：r=0.523，P<0.001)(表3)。

表3 降水和杉木林分密度与叶片养分间的相关性

由表4可见，随着林龄的增加，叶片碳质量分数极显著增加(P<0.01)，近熟林的叶片氮质量分数极显著高于幼龄林和中龄林(P<0.01)，叶片碳与氮质量分数比的表现也是如此，但不同林龄的叶片氮与磷质量分数比差异不显著。此外，叶片碳质量分数和叶片氮质量分数之间无显著相关性(r=-0.039，P=0.798)，叶片氮质量分数和叶片磷质量分数之间也不存在显著的相关性(r=0.192，P=0.207)。

表4 不同林龄杉木人工林叶片C、N、P计量特征

3.4 土壤养分与叶片养分之间的关系

土壤养分氮、磷均表现出与叶片养分氮、磷的显著相关，土壤有效氮和土壤有效磷对叶片氮、磷的预测效果要好于土壤全氮。其中，土壤有效磷质量分数与叶片氮与磷质量分数比呈显著负相关(r=-0.318，P<0.05)，与叶片磷质量分数呈极显著正相关(r=0.428，P<0.001)。土壤有效氮质量分数和叶片氮与磷质量分数比(r=0.419，P<0.001)、叶片氮质量分数(r=0.712，P<0.001)均呈极显著正相关(图3)。土壤全氮和可溶性无机氮质量分数与叶片氮质量分数无显著相关性。土壤氮通量(土壤净矿化速率和硝化速率)也不能很好地预测叶片氮质量分数。土壤碳质量分数与任何叶片测量值无显著相关。

4 结论与讨论

在森林生态系统中，当地质条件、大气蒸发和植被等重要地质因素保持不变时，较高的降水量可能通过多种途径影响土壤的化学和养分状况。首先，在气候水分平衡中，较高的水分过剩可能加速渗滤水对土壤养分的淋溶[26]。第二，较高的土壤水分促进了土壤生物活性和植物凋落物分解速率[27]。第三，土壤中充足的水分条件增强了林分生产力和凋落物养分归还及土壤养分的周转[28]。因此，在植被(无树种更替)和地质条件的均匀性较好的人工林生态系统中，降水效应对土壤养分质量分数的影响将更显著。此外，降水对土壤酸性和碱性阳离子淋溶效应可能对生态系统产生其他影响，例如影响土壤养分质量分数和植物叶片养分质量分数。已有研究显示，降水中的养分沉积可以提高土壤养分质量分数，然而较高降水量直接降低钙、钾和镁的植物可利用性，并改变树木的叶片养分质量分数及凋落物的分解速率[2]。另外，水的可用性对分解速率的影响间接影响植物养分的可用性[29]。因此，在树种构成较为单一的杉木人工林生态系统，降水很可能成为影响土壤和杉木叶片养分质量分数的关键因素。

本研究显示，虽然降水对杉木人工林土壤全氮质量分数无显著影响，但是土壤净氮矿化速率和硝化速率等氮动态对降水增加的敏感性可能大于土壤磷动态，这在降水对土壤净氮矿化速率和净硝化速率影响上有所体现。同时，土壤有效氮质量分数与叶片氮质量分数显著相关，这使得这种敏感性更加确定。从土壤氮动态看，林分密度与土壤全氮极显著负相关，但对土壤净氮矿化速率的影响不显著，这说明林分密度只是影响了土壤中氮的输入源，但不是驱动土壤氮矿化的主要因子。综上所述，林分密度对土壤养分的影响是负面的。与土壤氮相比，降水对土壤有效磷有明显的正面促进作用，土壤有效磷质量分数随着降水量的增加显著增长，这在不同林龄中的表现趋于一致。这种现象可能是由于高降水形成的缺氧条件引起土壤中氧化还原电位降低，从而释放矿物质吸附的磷，该机制释放的磷可以抵消有机质分解和矿化的缓慢而引起的土壤磷的缺乏[30]。

在杉木人工林中，叶片磷质量分数与土壤磷质量分数显著相关，表明叶片磷可以有效地对土壤磷进行预测，这与前人的结果[31-32]相符。此外，尽管杉木对磷素的需求远远小于氮素，土壤磷可能比土壤氮更有可能成为限制杉木生长的因子。与叶片磷相比，叶片氮并不能很好地反映土壤氮或土壤磷的质量分数。因此，除土壤氮的有效性之外，其他因素也在影响杉木叶片氮质量分数。研究发现，降水是导致杉木人工林土壤氮动态差异的关键因子。林分密度是影响杉木人工林养分来源及输入量的主要指标，且这种影响是负面的。降水量和林分密度变化会对林地土壤养分组成及养分的可利用性产生影响，最终影响叶片养分质量分数。研究认为，叶片磷质量分数可以作为反映土壤氮和土壤磷质量分数的良好指示器，降水可以作为土壤氮动态的预测指标。当所在区域降水达到1 500 mm以上时，将杉木人工林的林分密度控制在2 500株·hm-2以下，有助于提高林地土壤和树木叶片养分质量分数，有利于杉木人工林生产力的维持与持续发展。