大气CO2浓度和温度升高对茎鞘非结构性碳水化合物的影响

摘要：针对不断升高的大气二氧化碳（CO2）浓度和温度，研究这2个重要环境因子及其互作对大田水稻光合和荧光特性的影响及其与生育进程的关系。利用农田T-FACE（Temperature-Free Air CO2 Enrichment）系统，以高产优质粳稻武运粳23为供试材料，设置2个CO2浓度（环境CO2浓度和高CO2浓度）和2个温度处理（环境温度和高温），测定水稻不同生育时期茎鞘非结构性碳水化合物含量。结果表明：多数情况下，高CO2浓度使不同生育期茎鞘蔗糖、可溶性糖、淀粉和NSC含量呈增加趋势，抽穗后基本不变;全生育期平均，高CO2浓度使水稻蔗糖含量极显著增加26.5%，对茎鞘可溶性糖、淀粉和NSC含量均无显著影响;全生育期平均，高温处理使茎鞘蔗糖含量降低11.4%+，对茎鞘可溶性糖、淀粉和NSC含量亦无显著影响;不同主因子间互作对茎鞘可溶性糖、淀粉和NSC含量均无显著影响，但CO2×S和T×S对蔗糖含量的影响分别达极显著和显著水平。

关键词：二氧化碳;温度;非结构性碳水化合物含量

中图分类号：S-3

文献标识码：A

作者简介：周宁（1983-），女，硕士，副教授。研究方向：农产品安全与环境。

由于人类活动，大气中CO2浓度不断升高，已从工业革命前的280μmol·mol-1增加到目前的395 μmol·mol-1，且持续快速增长[1]。据政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次科学评估报告，预计2050年大气CO2浓度将达到550μmol·mol-1[1]，21世纪末将增加至936μmol·mol-1[2]。CO2浓度的增加加快了全球变暖的步伐，IPCC报告也表明，全球平均气温近100a上升了0.78℃。据模型预测，21世纪全球平均气温增幅可能超过1.5～2℃。水稻是世界上主要的粮食作物之一，其中亚洲水稻产量占88%。2017年，我国水稻播种面积占农作物总播种面积的18.49%，产量占粮食总产量的32.15%[3]。本试验模拟21世纪中叶大气CO2浓度和温度，研究大气CO2浓度和温度升高对武运粳23茎鞘非结构性碳水化合物的影响。

1材料与方法

1.1供试品种

武运粳23。

1.2试验地点与平台

试验于江苏省扬州市江都区小纪镇良种场试验田（E119°42′0″，N32°35′5″）内的增温FACE平台上进行。土壤类型为清泥土，年均降水量980mm左右，年蒸发量大于1100mm，年平均温度约14.9℃，年日照时间大于2100h，年平均无霜期220d，耕作方式为冬闲单季种植。土壤理化性质为有机碳18.4g·kg-1，全N1.45g·kg-1，全P0.63g·kg-1，全K14.0g·kg-1，速效P10.1mg·kg-1，速效K70.5mg·kg-1，容重1.16g·cm-3，pH7.2。

平台共有3个FACE试验圈和3个对照（Ambient）圈。FACE圈设计为正六角形，直径12m，平台运行时通过FACE圈周围的管道向中心喷射纯CO2气体，并在FACE和Ambient圈中特定位置加装热水增温管道，以热辐射形式向增温区域进行增温处理，CO2放气管的高度距作物冠层为50cm左右，增温管道约5～10cm。通过计算机网络对平台CO2浓度和水稻冠层温度进行监测和控制，自动调节CO2气体的释放速度和方向以及增温管道中热水流速和进出口的水温差，使水稻主要生育期FACE圈内CO2浓度比大气环境高200μmol·mol-1，增温区域的温度比大气环境温度高1℃左右。FACE圈之间以及FACE圈与对照圈之间的间隔>90m。设置未安装FACE管道的对照田块，非增温区域未安装热水增温管道，其余环境条件与自然状态一致。CO2熏气和温度开始于2014年6月28日，结束于2014年10月26日。熏气时间及温度处理时间为日出至日落，熏蒸期间对照圈平均CO2浓度为371.9±2.0μmol·mol-1，FACE圈实际CO2处理浓度为571.9±0.3μmol·mol-1，FACE圈较对照圈平均增加199.2±1.9μmol·mol-1。

1.3试验设计

本试验为裂区设计，主区为CO2处理，设大气背景CO2浓度（AC，ambient CO2，约395μmol·mol-1）和高CO2浓度（EC，elevated CO2，比大气背景CO2浓度高200μmol·mol-1）2个水平。裂区为温度处理，设大气环境温度（AT，ambient temperature）和高温（ET，elevated temperature，比环境温度高1℃）2个水平。

1.4测定内容与方法

将拔节期、抽穗期、穂后24d和成熟期茎鞘干重称量后，粉碎样品，过50目筛，分装备用。用间苯二酚光度法测定蔗糖含量，用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量，计算各生育期茎鞘蔗糖、可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物浓度和含量。

1.5数据处理

所有数据采用Excel 2013软件进行数据处理和图表绘制，以SPSS 22.0进行方差分析。各处理的比较采用最小显著差法（LSD），显著水平设P<0.01、P<0.05、P<0.1、P>0.1，分别用、、+和ns表示。

2结果与分析

2.1大气CO2浓度和温度升高对茎鞘蔗糖含量的影响

武运粳23茎鞘蔗糖含量的计算结果见表1。茎鞘蔗糖含量随时间推移明显增加，但抽穗期后变化相对较小，各处理趋势基本一致。高CO2浓度使拔节、抽穗、穂后24d和成熟期茎鞘蔗糖含量分别增加11.1%、88.1%**、16.3%和1.9%，不同温度条件下趋势基本一致。两水平CO2浓度平均，高温处理使茎鞘蔗糖含量在拔节、抽穗和成熟期分别降低13.6%、36.5%*和2.6%，在穂后24d增加19.3%。CO2处理、温度处理，生育期对茎鞘蔗糖含量的影响均达0.1以上水平，CO2或温度处理与生育期间互作分别达0.01和0.05水平，但CO2和溫度处理间无互作用效应（表2）。

2.2大气CO2浓度和温度升高对茎鞘可溶性糖含量的影响

武运粳23茎鞘可溶性糖含量的计算结果见表3。茎鞘可溶性糖含量随时间推移明显增加，但抽穗期后变化相对较小，各处理趋势基本一致。高CO2浓度使拔节、抽穗和穂后24d茎鞘可溶性糖含量分别增加11.0%、21.1%和21.9%+，成熟期略降，不同温度条件下趋势基本一致。两水平CO2浓度平均，高温处理使茎鞘可溶性糖含量在拔节和穂后24d分别增加14.0%和11.8%，在抽穗和成熟期分别降低0.9%和31.8%，均未达显著水平。生育期对茎鞘可溶性糖含量的影响达极显著水平，3个主效应间互作对可溶性糖含量均无显著影响（表2）。

2.3大气CO2浓度和温度升高对茎鞘淀粉含量的影响

武运粳23茎鞘淀粉含量的计算结果见表4。茎鞘淀粉含量随时间推移明显增加，但抽穗期后变化相对较小，各处理趋势基本一致。高CO2浓度使拔节、抽穗和穂后24d茎鞘淀粉含量分别增加10.5%、20.7%+和22.5%+，成熟期降低5.0%，不同温度处理趋势一致。两水平CO2浓度平均，高温处理使茎鞘淀粉含量在拔节和穂后24d分别增加11.9%和10.3%，在抽穗和成熟期分别降低0.6%和30.8%，均未达显著水平。生育期对茎鞘淀粉含量的影响达极显著水平，3个主效应间互作对淀粉含量均无显著影响（表2）。

2.4大气CO2浓度和温度升高对茎鞘非结构性碳水化合物含量的影响

武运粳23茎鞘非结构性碳水化合物含量的计算结果见表5。茎鞘NSC含量随时间推移明显增加，但抽穗期后变化相对较小，各处理趋势基本一致。高CO2浓度使拔节、抽穗和穂后24d茎鞘NSC含量分别增加21.5%、41.8%+和44.4%+，使成熟期降低10.8%，不同温度条件下趋势基本一致。两水平CO2浓度平均，高温处理使茎鞘NSC含量在拔节和穂后24d分别增加25.9%和22.1%，在抽穗和成熟期分别降低1.5%和62.6%，均未达显著水平。生育期对茎鞘NSC含量的影响达极显著水平，3个主效应间互作对茎鞘NSC含量均无显著影响（表2）。

3讨论

水稻籽粒灌浆物质主要有2个来源，即抽穗期茎鞘贮藏碳水化合物的转运量和抽穗后的物质生产量。水稻茎鞘NSC对水稻抗逆性和籽粒灌浆均有重要贡献。黄建晔等[4]研究表明，高浓度CO2使粳稻99-15抽穗期茎鞘可溶性糖、淀粉的含有率和含量显著提高，使汕优63抽穗期和成熟期茎鞘可溶性糖含量分别增加68%和98%。范桂枝等[5]研究亦表明，FACE使杂交稻IR24可溶性糖和淀粉含量均提高。本研究发现，高CO2浓度使抽穗和穂后24d蔗糖含量分别增加88.1%**和16.3%，可溶性糖含量分别增加21.1%和21.9%+，淀粉含量分别增加20.7%+和22.5%+，NSC含量分别增加41.8%+和44.4%+;成熟期蔗糖、可溶性糖、淀粉和NSC含量分别降低-1.9%、5.8%、5.0%和10.8%。说明高CO2浓度促进糖类物质抽穗和穗后24d在水稻茎鞘中的积累，但成熟期水稻充实度略降，水稻抗倒伏的能力在成熟期有所降低。高温处理仅使茎鞘蔗糖含量在抽穗期显著降低36.5%*，对各期可溶性糖、淀粉和NSC含量均无显著影响。蔗糖占筛管汁液干重的70%以上，是植物体内有机物质运输的主要形式，本研究表明高温使抽穗期籽粒向茎鞘吸收运输贮存物质的能力降低。同时，本研究发现高CO2浓度对茎鞘可溶性糖、淀粉、NSC濃度和含量均不受生育期、温度处理的影响，但高CO2浓度或高温对茎鞘蔗糖浓度和含量的影响均与生育期密切相关。

参考文献

[1]NOAA. Trends in atmospheric carbon dioxide [OL]. http：//www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/global.html.2014-12-30.

[2] IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change.The Physical Science Basis Solomon S，Qin D，Manning M，et al.eds.contribution of working group Ⅰ to the fourth annual assessment report of the IPCC[M]. UK： Cambridge University Press，2007：996.

[3] IPCC. Intergovernmental Panel on Climate Change.The Physical Science Basis Lisa VA，Simon KA，Nathaniel LB，et al eds. contribution of working group Ⅰ to the fifth annual assessment report of the IPCC[M]. UK：Cambridge University Press，2013： 29.

[4]黄建晔， 董桂春， 杨洪建， 等.开放式空气CO2增高对水稻物质生产与分配的影响[J].应用生态学报， 2003（02）：253-257.

[5] 范桂枝， 蔡庆生. 植物对大气CO2浓度升高的光合适应机理[J]. 植物学通报，2005 （04）：486-493.

（责任编辑 常阳阳）