水杨酸对盐胁迫下线型辣椒幼苗生理特性的影响

贾璐绮，向春阳，陈佩静，尚天琴，杜锦，曹高燚

水杨酸对盐胁迫下线型辣椒幼苗生理特性的影响

贾璐绮，向春阳通信作者，陈佩静，尚天琴，杜锦，曹高燚

（天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384）

天津市盐渍化土地面积约占天津市总土地面积的65.8%。天津市辣椒种植面积约为2 133 hm2，其产量高低影响着天津市菜篮子工程，研究辣椒在盐渍化土壤上的生长状况具有重要意义。本文研究了水杨酸对盐胁迫下辣椒幼苗生理特性的影响。结果表明：在无盐条件下，水杨酸对辣椒幼苗脯氨酸含量没有影响，但显著提高了辣椒幼苗可溶性糖含量，增加了过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性；在60 mmol/L和120 mmol/L盐浓度条件下，水杨酸显著提高了辣椒幼苗脯氨酸、可溶性糖含量以及POD和SOD活性，显著降低了丙二醛（MAD）含量。表明水杨酸可增加辣椒幼苗渗透物质的含量和抗氧化酶活性，从而提高其抗盐能力。

辣椒；水杨酸；盐胁迫；幼苗

土壤盐渍化是影响农业生产最主要的非生物胁迫之一[1]。目前对盐渍化土壤改良有效的方法之一是种植耐盐植物，特别是在传统开垦方法不能实现的区域开展[2]。由于辣椒根系分布较浅，吸收能力差[3]，盐胁迫会对辣椒根系的生长产生较大影响，从而降低辣椒产量。盐分中的Na＋和Cl-对植物极易造成盐毒害，同时对K＋和Ca2＋等的吸收也会产生拮抗作用[4]。盐胁迫及外源钙对盐胁迫调节植物生理的影响研究已有一些报道[5-6]。高浓度NaCl会使辣椒植株逐渐表现出盐害症状[7]，辣椒种子的发芽势和发芽率都会下降。也有相关研究表明，一定浓度的盐胁迫会诱导种子休眠[8-9]或对种子萌发没有显著抑制作用[10]，低水平的盐碱胁迫能促进一些植物种子的萌发[11]。水杨酸（Salicylic Acid，SA）被认为是一种受环境胁迫反应时能激活植物过敏反应，并获得植物系统抗性的酚类化合物，SA可诱导植物体内相关蛋白质基因表达而产生抗盐性、抗旱性、抗热性等[12-13]。孙德志等[14]证明了SA能通过提高番茄幼苗保护酶活性和脯氨酸含量来有效缓解盐胁迫伤害，促进幼苗生长及发育。马仲炼等[15]发现，用SA处理干旱胁迫下的辣椒幼苗，可有效缓解辣椒叶片相对含水量的下降，显著抑制MDA含量增加，提高POD、SOD和CAT 3种抗氧化酶的活性，以及促进可溶性糖、脯氨酸含量的积累，增加辣椒抗逆性。由于不同辣椒品种对盐胁迫的响应不同，对SA的响应也有所不同。因此，选择在天津地区种植的辣椒品种，探究盐胁迫下SA对辣椒幼苗生理特性的影响，为低盐化土壤上辣椒的种植提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

辣椒品种为‘中椒麻辣1号’，由种子科学与工程系提供。

1.2 试验方法

砂床培养法：设试验组和对照组。以砂子为基质，对照组用不同浓度NaCl的营养液培养辣椒，种子及试验过程无水杨酸处理；试验组采用对应NaCl浓度的营养液培养辣椒，辣椒种子先用0.02 mmol/L水杨酸浸种10 s，待幼苗长到一定程度后用0.02 mmol/L水杨酸定量喷施幼苗。出苗后第18天测定辣椒幼苗叶片中的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量及POD和SOD活性。盐浓度参见文献[16]中的方法，前期经过大量的辣椒发芽试验，最后选用浓度为0、60和120 mmol/L的NaCl处理，4次重复。

1.3 测定项目与方法

前期出苗率＝7天出苗总数/供试种子数× 100％。

总出苗率＝14天出苗总数/供试种子数×100％。

MDA含量采用TBA法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；SOD酶活性采用羟胺法测定；脯氨酸含量及POD酶活性采用比色法测定（试剂盒：南京建成试剂公司）。

1.4 数据处理

采用Excel 2013分析数据并作图，采用SPSS Statistics 24统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 水杨酸对盐胁迫下辣椒种子出苗率的影响

由表1可见，盐胁迫下经SA处理的辣椒种子前期出苗率和总出苗率比对照有所提高。前期出苗率和总出苗率是判定种子质量最为直观且重要的指标。前期出苗率高，表明种子生命力强；总出苗率高，表明种子活力强。试验表明，适量的SA对各浓度盐胁迫下辣椒种子的萌发都有一定的促进作用。在无盐胁迫条件下，经SA处理后的辣椒种子总出苗率由80%提高至95%，前期出苗率由43%提高到50%；在60 mmol/L盐浓度下，经SA处理后的辣椒种子总出苗率由78%提高至93%，前期出苗率由36%提高到53%。这表明SA能缓解盐胁迫对辣椒种子前期出苗率和总出苗率的影响，适当的SA处理能促进盐胁迫条件下辣椒种子的出苗。

表1 不同NaCl浓度下辣椒种子前期出苗率和总出苗率

注：同列中不同小写字母表示显著差异（＜0.05）

2.2 水杨酸对盐胁迫下辣椒叶片中MDA含量的影响

由图1可见，MDA含量随盐浓度的升高而增加。加入SA后，在没有盐胁迫的情况下，MDA含量变化不显著；在盐浓度为60 mmol/L时，MDA含量下降了54.76%，无SA处理和有SA处理间MDA含量差异显著；在盐浓度120 mmol/L时，无SA处理的辣椒幼苗生长很差，无法取样测定其生理特性，没有得到该处理各生理指标的数据。试验结果表明，SA对辣椒抗盐表现有显著影响。

图1 不同NaCl浓度下辣椒叶片中MDA含量

注：小写字母表示＜0.05水平下差异显著。下同

2.3 水杨酸对盐胁迫下辣椒叶片中脯氨酸及可溶性糖含量的影响

脯氨酸和可溶性糖是重要的生理渗透调节物质，在逆境中，它们的积累可有效提高细胞吸水或保水能力。由图2、图3可以看出，随着盐浓度的提高，辣椒幼苗自身可积累少量的脯氨酸和可溶性糖。SA处理后，盐胁迫下辣椒幼苗中可溶性糖含量明显提高，盐浓度为0 mmol/L时，用SA处理的辣椒叶片可溶性糖含量提高了47.73%，盐浓度为60 mmol/L时，用SA处理的辣椒叶片可溶性糖含量提高了43.13%。盐胁迫下用SA处理的辣椒幼苗中脯氨酸含量也有显著提高，盐浓度为60 mmol/L时，试验组辣椒幼苗中脯氨酸含量提高了55.97%。因此，从渗透调节角度来看，SA能提高辣椒幼苗的抗盐性。

图2 不同NaCl浓度下辣椒叶片中的可溶性糖含量

图3 不同NaCl浓度下辣椒叶片中的脯氨酸含量

2.4 水杨酸对盐胁迫下辣椒叶片中SOD及POD活性的影响

SOD、POD是生物体抗氧化酶系中的重要成员，可有效减缓氧化速度，降低过氧化造成的伤害，进而达到抵抗逆境的效果。由图4、图5可以看出，在盐浓度为0 mmol/L时，用SA处理的辣椒幼苗中，POD活性增加了17.8%，SOD活性增加了55.41%，在盐浓度为60 mmol/L时，SA同样提高了POD和SOD的活性，分别比对照提高了12.13%和61.29%。即使在盐浓度为120 mmol/L的高盐条件下，SA处理后的辣椒幼苗中POD活性也达到60 mmol/L对照组的水平，SA处理后辣椒叶片的POD活性在60 mmol/L和120 mmol/L之间无显著差异；无盐胁迫下，SOD活性在有SA处理和无SA处理之间无显著差异，表明SA对高浓度盐胁迫同样起到缓解作用。试验组无论SOD活性还是POD活性，均高于对照组，且达到了显著差异水平，表明SA可以提高辣椒叶片中抗氧化酶的活性，提高其耐盐性。

图4 不同NaCl浓度下辣椒叶片中的POD活性

图5 不同NaCl浓度下辣椒叶片中的SOD活性

3 讨论

前期出苗率和总出苗率是衡量种子质量优劣的主要指标之一，同样也是最直观的指标。夏方山等[17]和王玉萍等[18]认为盐胁迫对种子萌发有抑制作用，轻度盐胁迫会破坏种子的细胞膜，降低种子的发芽率和发芽势，重度盐胁迫会造成代谢紊乱，使种子活力丧失，导致种子不发芽或者幼苗死亡。用适宜浓度的SA处理可以有效提高种子的前期出苗率和总出苗率。本试验中，在相同盐浓度条件下，用SA处理后的辣椒种子前期出苗率和总出苗率都有显著提高，这一结果与夏方山等[17]的研究结果相一致。

盐胁迫常常伴随干旱胁迫。徐建欣等[19]研究结果表明，植物细胞通过可溶性糖积累来提高细胞原生质的浓度，增强植物的抗旱性。本试验中，SA显著提高了盐胁迫下辣椒叶片中可溶性糖含量，这与可静等[20]和马仲炼等[15]的研究结果一致。SA也显著提高了辣椒叶片中脯氨酸的含量，这一结果与孙德智等[14]的结果一致。说明在逆境下，SA能促进辣椒可溶性糖和脯氨酸这些渗透调节物质的合成与积累，降低细胞渗透势，增强细胞吸水能力，维持细胞膨压，进而适应逆境[21-22]。这与李爱梅等[23]的研究结果也相同。

当植物受到盐胁迫时，生长发育受阻，除了因渗透胁迫造成水势降低，导致吸水困难进而引起干旱胁迫这一伤害外，膜质的过氧化易造成细胞膜系统受损伤是另一重要原因。盐胁迫能诱导植物细胞内ROS的积累，而过量的ROS将启动细胞膜脂过氧化作用[24]。MDA是细胞膜过氧化的主要产物，其大量积累会对细胞膜及细胞中许多生物功能分子产生破坏。SOD和POD是植物膜质过氧化酶防御系统的两个重要保护酶，这两种酶与其他抗氧化酶共同协作可有效清除植物体内积累的ROS，防止膜质过氧化，使细胞膜少受或免受伤害[25]。已有研究表明，外源SA能有效提高龙葵幼苗叶片中SOD、POD和CAT 3种酶的活性[26]。本试验中，SA对辣椒叶片POD和SOD的酶活性有显著提高作用，在这些酶的作用下，自由基对膜系统的伤害会减轻，同时MDA含量下降，降低了过氧化所带来的损伤，有效抵抗了盐胁迫。SA提高辣椒耐盐性的原因可能是SA诱导了辣椒叶片中POD、SOD等细胞保护酶活性的显著提高，抑制了辣椒叶片中MDA的积累，降低了盐胁迫造成的膜质过氧化水平，提高了辣椒的耐盐性。

4 结论

在没有盐胁迫时，SA未能显著提高脯氨酸含量，但显著提高了可溶性糖含量以及氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性；在盐胁迫下，SA既可以显著提高脯氨酸和可溶性糖含量及POD和SOD酶活性，也显著减少了有害物质丙二醛（MAD）的含量。说明SA处理的种子和幼苗能够增加辣椒幼苗中渗透物质的含量，提高幼苗中抗氧化酶活性，增强辣椒的抗盐能力。因此，SA可作为盐胁迫条件下提升辣椒种子的萌发能力和幼苗生长的有效方法之一。

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Effects of salicylic acid on physiological characteristics of linear pepper seedlings under salt stress

JIA Lu-qi, XIANG Chun-yangCorresponding Author, CHEN Pei-jing, SHANG Tian-qin, DU Jin, CAO Gao-yi

（College of Agronomy Resource and Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China）

The salinized land area of Tianjin accounts for 65.8% of the total land area of Tianjin, and the pepper planting area of Tianjin is about 2 133 hm2. The yield of pepper affects the vegetable basket project in Tianjin, soit is important to study the growth of pepper in salinized soil. The effects of salicylic acid on physiological characteristics of pepper seedlings under salt stress were studied. The results showed that salicylic acid had no effect on the proline content of pepper seedlings under the condition of no salt. Salicylic acid significantly increased the soluble sugar content of pepper seedlings, the activities of peroxidase（POD）and that of superoxide dismutase（SOD）. Under the condition of 60 mmol/L and 120 mmol/L salt concentration, salicylic acid significantly increased the content of proline and soluble sugar, significantly increased the activities of POD and SOD, and significantly reduced the content of malondialdehyde（MAD）. Salicylic acid can improve the salt resistance of pepper seedlings by increasing the content of osmotic substances and the activity of antioxidant enzymes.

pepper; salicylic acid; salt stress; seedlings

1008-5394（2020）03-0039-04

10.19640/j.cnki.jtau.2020.03.009

S641.3

A

2020-04-20

天津市种业科技重大专项（16ZXZYNC00150）

贾璐绮（1998-），女，本科在读，主要从事种子生理研究。E-mail：632063809@qq.com。

向春阳（1965-），男，教授，博士，从事作物遗传育种和种子科学与技术研究。E-mail：xiang5918@sina.com。

责任编辑：宗淑萍