茶树菇研究进展

陈润秀 ，陈茂江 ，刘郁林 ，刘祈猛 ，殷 华 ，胡殿明 ,*

（1. 江西农业大学 生物科学与工程学院，江西 南昌 330045；2. 江西农业大学 食药用菌工程技术研究中心，江西南昌 330045；3. 江西省信丰县金鸡林场，江西 信丰 341613；4. 江西环境工程职业学院，江西 赣州 341002；5. 江西农业大学 软件学院，江西 南昌 330045）

茶树菇是柱状环伞[Cyclocybe cylindracea(DC.) Vizzini & Angelini]及其相似物种的商品名， 包括柱状环伞、杨树菇、茶薪菇等可人工栽培和食用的一些种类，该类真菌均隶属担子菌门(Basidiomycota)、伞菌目(Agaricales)、环伞属(CyclocybeVelen.)[1]，主要生长在温带及亚热带地区，例如亚洲、欧洲、北美洲东南部的温带地区。茶树菇是一类食药兼用菌，菌盖嫩滑、柄脆、风味独特、味道鲜美，不仅具有高蛋白及富含人体必需氨基酸、B 族维生素和钾、钠、钙等矿物质元素的营养特性；还具有清热、平肝、明目、利尿、健脾之功效，是高血压、心血管疾病和肥胖症患者的理想食品，广受消费者喜爱[2-6]。本文综述了我国茶树菇研究，主要包括茶树菇的系统学分类、栽培料、病虫害防治、生物活性物质、营养与安全等方面，为后续的研究提供参考。

1 茶树菇的系统分类学研究

茶树菇包含的种类，在分类学上形成了一个柱状环伞复合群(Cyclocybe cylindraceacomplex)，包含 4 个物种，即杨树菇(C. aegerita(V. Brig.) Vizzini)，柱状环伞菌(C. cylindracea)，杨柳环伞[C. salicaceicola(Zhu L. Yang, M. Zang & X.X. Liu) Vizzini]和茶薪菇(Agrocybe chaxinguN.L. Huang）。目前国内栽培的茶树菇主要为茶薪菇，茶薪菇主要形态特征为：子实体单生或丛生，菌盖初呈半球形，边缘内卷；随着子实体的成熟，菌盖渐平展，初期深棕褐色，后变为褐色或黄褐色；菌褶与菌柄直生至延生；菌柄中生，实心、脆嫩，表面有纤维状小鳞片，白色或黄褐色，上位菌环，易消失[7]。

随着分子生物学的发展，越来越多的分子标记和指纹技术被广泛应用于茶树菇的系统分类学研究。如：陈卫民[8]基于 mtSSU、ITS 序列和交配试验分析了我国西南地区的茶树菇复合群（即柱状环伞复合群）的系统发育关系，明确了杨柳田头菇是独立的物种。然而，柱状环伞菌、茶薪菇和杨树菇一直被学者认为是同物异名， Uhart 和 Albertó[9]对这 3 者的形态特征进行了描述， 将其分为 2 孢和 4 孢两种类型，未能有效的区分 3 者之间的关系；同年，Uhart 等[10]基于 mtSSU 序列将其分成欧洲、阿根廷和亚-美三个分支，认为该复合群至少存在两个不同的物种；Vizzini[1]等基于 LSU 和 ITS 序列分析，将它们分成两个分支Cyclocybe. cylindraceaⅠ和C. cylindraceaⅡ，也未能区分 3 者系统发育关系。此外，谭琦、鲍大鹏、何莹莹、姜性坚和王筱凡分别采用 RAPD、ARDRA、AFLP 和 EST_SSR[11-15]技术分析了茶树菇的遗传多样性，发现茶树菇不同物种和不同菌株之间有很大的遗传差异。

目前，茶树菇的系统分类研究的主要问题是，柱状环伞菌、茶薪菇和杨树菇的种间关系不明确，导致生产菌株混乱， 对茶树菇遗传与育种工作影响很大， 因此，在后面的研究中，要加大对此方面的研究。

2 茶树菇栽培研究

茶树菇是现在市场上极受欢迎的食用菌之一，但尚未实现工厂化大规模栽培，现有栽培方式主要为小规模袋栽[16-17]。随着茶树菇食药用价值的不断挖掘，茶树菇进入快速发展阶段，产量急剧上升，作为主料的杂木屑、棉籽壳、玉米芯等原材料供不应求导致价格上涨，而且在茶树菇的栽培过程中，受其特殊香味的影响，第一茬菇之后的菌袋易受到病虫害的侵染，这都影响了茶树菇的经济效益。因此，寻找新型代料栽培茶树菇、研发适宜栽培配方及防治病虫害已成为目前急需解决的问题。

2.1 新型代料栽培茶树菇研究

茶树菇栽培最常见的栽培料配方为：木屑 40%～70%，棉籽壳 20%～40%，麦麸 10%～20%，玉米粉 3%～5%，蔗糖 1%，碳酸钙 0.5%～2%，石膏粉 1%[18-19]。目前，报道的新型代料栽培茶树菇配方有 24 种（表 1），其中生物转化率最高可达 75%，而最低只有 28.78%，可见不同的代料栽培茶树菇其生物转化率差异较大。与传统的木屑、棉籽为主料的配方相比，多数新型代料栽培茶树菇产量更低。

但是，由于其他农林副产物相对传统的木屑和棉籽壳通常价格较低，因此，以这些农林副产物为主料栽培茶树菇具有很大的发展潜力，可降低生产成本，提高经济效益。如：宋泰良等[20]以桑枝和稻草为主料栽培茶树菇，其生物转化率可达 75%～95%，生产效益十分明显；朱庆春[21]等以桑枝屑、花生壳栽培茶树菇，实验结果显示在桑枝为 50%、花生壳为 30%的配方中，茶树菇的生物转化率较高、染菌率较低，并且原料成本降低了 41.7%。新型栽培料的使用不仅可以废物再利用、增加经济效益，还能改善当地环境。如：程全通等[22]利用当地茶籽壳资源栽培茶树菇，取得了良好的经济效益，还形成了“山茶籽壳-茶树菇-姬松茸-蔬菜”循环生产模式；新型栽培料不仅能降低茶树菇生产成本，而且还能提高茶树菇质量。 如： 苏贵平[23]用不同比例的茶树屑栽培茶树菇， 结果表明随着茶树屑添加量的增加，茶薪菇质量越来越好、香气越来越浓；杨本寿等[24]测定并分析了用巨菌草混合中药渣栽培的茶树菇 YBS408 子实体的营养成分和营养价值评定，结果表明巨菌草混合中药废渣栽培的茶树菇营养成分全面，灰分和蛋白质含量较高；江可[25]用油菜秸秆栽培茶树菇，实验结果显示油菜秸秆基质栽培的茶树菇子实体粗蛋白含量达 33.57%，比棉籽壳提高了 18.20%。这些研究表明新型栽培料具有很好的经济价值和市场开发前景。

表 1 新型栽代料配方及其生物转化率

2.2 病虫害防治研究

在茶树菇出菇的过程中， 易受到菇蚊、螨虫、 霉菌及其他杂菌的危害， 极大地影响了茶树菇的产量。有学者对茶树菇感染杂菌的原因进行了研究，并提出相对应的控制方法。如，杨德峰等[33]提出茶树菇感染杂菌有以下原因：菌种不纯、基质酸败、灭菌不彻底、料袋有孔、接种环境条件差、发菌场所不卫生；并提出降低杂菌感染的概率，可从环境控制和无菌化操作角度入手。

防治茶树菇病虫害使用的主要手段是物理防治和化学防治。如：方旭等[34]提出栽培茶树菇过程中，若发生螨害，可使用磷化铝对菇房进行熏蒸。王怡暄[35]在茶树菇出菇过程中用不同颜色、不同高度的粘虫板探究其粘虫效果，实验结果表明不同颜色的粘虫板粘虫规律并不明显；粘虫板的放置高度越接近菌袋，粘虫数量越多；刘福阳等[36]利用防虫网、诱虫灯、黏虫板和浸水等 4 种物理方法防治茶树菇菇蚊、菇蝇的发生，实验结果表明防虫网能够有效阻止菇蚊和菇蝇的进入、运用波长约 360 nm 的黑光灯诱虫效果最好，同时，应用 3 种物理防治方式能够有效降低菇蚊和菇蝇的数量。

3 茶树菇的生物活性物质与营养研究

作为食药兼用菌，茶树菇的生物活性物质被广泛研究。目前，对茶树菇生物活性物质研究较多的是多糖和凝集素。随着经济的发展，越来越多的人更注重农产品的营养成分，因此不少学者对茶树菇营养成分进行了定性分析，但是其研究并未涉及菌种、地理位置、培养料配方等影响因素。

3.1 茶树菇生物活性物质研究

研究报道发现茶树菇的生物活性物质众多，有糖类、凝集素、脂类、蛋白质多肽类等，具有提高人体免疫力，抗疲劳，抗氧化，抗肿瘤等功能。徐静娟等[37]对茶树菇多糖的免疫调节作用进行了探究，表明茶树菇多糖可促进 T 细胞增殖反应，增强人体的免疫力。金亚香等[38]研究表明茶树菇多糖提取物具有显著的抗疲劳及耐氧化活力。随着茶树菇生物活性物质的不断开发和利用，关于茶树菇凝集素这方面的报道逐渐增多。如：刘艳等[39]对茶树菇、红菇等 12 种食用菌子实体分离提取凝集素，其研究结果显示茶树菇是具有凝集活性的食用菌。赵曦等[40]对茶树菇凝集素进行了分离纯化，并且就其部分性质进行了研究，其研究结果显示茶树菇凝集素是由两个不同亚基组成的二聚体，具有较强的耐酸性和耐热性，并且其对兔以及健康人A、 B、 AB型血细胞都有凝集作用。 雷桂炎等[41]用茶树菇的两种凝集素AAL和AAL-2 研究了小鼠 CD8+淋巴细胞表面糖基修饰水平，研究结果表明 AAL 结合小鼠活性 CD8+淋巴细胞主要是通过细胞表面磺酸化糖集， 而 AAL-2 结合非活性小鼠 CD8+T 细胞主要是通过末端 N acetylglucosamine。梁一等[42]对茶树菇活性蛋白组分的体内抗肿瘤活性研究表明，茶树菇活性蛋白组分 Yt 可激活机体免疫功能，进一步表明其有作为肿瘤疫苗佐剂的潜力。

酶作为生物体内一种重要的生物活性物质，对茶树菇众多方面都会产生重大影响，因此不少学者对此进行了研究。早期，路等学等[43]对茶树菇不同生长时期几种胞外酶活性进行了测定，其结果显示茶薪菇的这几种酶的酶活性在营养生长阶段随培养时间而不断上升，并且在第一茬子实体形成时出现一个活性峰值，在生殖生长阶段则呈下降趋势，部分酶在栽培的后期丧失酶活。姜性坚等[44]以“湘茶158”白色茶树菇为试材，分别采用 ABTS 法和 DNS 法对其进行了液体发酵和出菇培养2个阶段的漆酶与羧甲基纤维素酶(CMC 酶)活性的测定，以探讨菌丝体对培养基质中纤维素的分解能力，结果表明白色茶树菇液体发酵菌丝体和出菇培养菌丝体在漆酶或 CMC 酶的酶活性上略有差异，出菇时期的菌丝体2种酶酶活性最高值稍高于液体培养的菌丝体。陈杏等[45]对茶树菇 β 葡萄糖苷酶的纯化及应用进行了研究，表明茶树菇 β 萄葡糖苷酶可应用于中草药提取残渣的生物水解领域。吴召亚等[46]研究3株茶树菇菌株栽培过程中7种胞外酶活性的变化规律，结果表明3株茶树菇菌株在栽培过程中的7种胞外酶活性变化规律基本一致，但表现出明显的阶段性。其中淀粉酶、羧甲基纤维素酶、滤纸纤维素酶、半纤维素酶活性均表现出先升后降的趋势，峰值出现在一潮菇子实体成熟前；而漆酶、多酚氧化酶和过氧化物酶活性则随着栽培时间延长一直呈下降趋势。苏适等[47]对茶树菇多酚氧化酶的活性进行了研究，表明茶树菇中多酚氧化酶酶促反应的适宜温度为25 ℃，最适 pH 值为5.0，亚硫酸钠、维生素 C 为较好的抑制剂。此外，还有学者研究了重金属对茶树菇胞外酶的影响。如：赵金凤等[48]以茶树菇为试剂，采用含梯度浓度亚硒酸钠的液体培养基培养菌丝，研究了茶树菇6种胞外酶活性的变化， 结果表明添加合适的硒对茶树菇菌丝这6种胞外酶活性均有促进作用。

3.2 茶树菇营养研究

茶树菇营养成分丰富，包括蛋白质、粗脂肪、粗纤维、多糖、氨基酸、碳水化合物、维生素和矿元素物质等[49-50]，目前此方面报道的文献较多，但多数报道研究不够深入。张瑶等[51]对茶树菇子实体营养成分进行研究后表明，茶树菇蛋白质含量可达 20%、含量最高的氨基酸是谷氨酸，还含有多种矿物质元素和 B 族维生素。史琦云等[52]检测了生活中常见的 8 种食用菌基本营养成分，其结果表明茶树菇多糖的含量较高、营养价值丰富，是一种可供开发的珍稀食用菌。另外，有研究报道表明，茶树菇的营养成分会受到干燥方式、子实体的不同茬数以及储藏方式等多方面影响[53-55]。尹旭敏等[53]用热风干燥(60 ℃)、真空干燥(70 ℃)和远红外干燥(70 ℃)等 3 种方法干制茶树菇并对其营养成分进行分析，结果表明这 3 种不同的干燥方法对茶树菇干制营养成分的影响较大。程新[56]对茶树菇前三潮子实体茶树菇主要营养成分和品质进行了分析比较，显示前两潮菇的各项指标均较为接近，而第三潮菇在蛋白质及氨基酸含量等方面显著高于前两潮。目前，储藏茶树菇最主要的方式是干制，但随着时间的延长，茶树菇的营养成分会受到一定影响。因此，近几年，如何提高茶树菇的保藏技术，尽量减少茶树菇营养物质的损失，已逐渐成为研究热点。如：刘静等 [57]研究护色处理对干制茶树菇多酚、粗多糖含量的影响，结果显示经过护色处理的茶树菇其多糖和多酚含量都高于对照组。此外，还有学者研究了如何保藏鲜茶树菇，如，段颖等[58]研究 O3处理对茶树菇品质的影响，结果表明 O3处理 0.5 min 有利于降低茶树菇的呼吸强度，减少游离氨基酸的生成以及降低蛋白质的分解过程。

4 茶树菇的农药残留与重金属含量研究

随着社会经济生活水平的提高，大家越来越重视身体健康，因此农产品的安全性越来越受关注。由相关的文献总结可知，茶树菇子实体的安全性会受到药物残留和栽培料中重金属含量的影响。从目前的文献报道来看，涉及茶树菇安全方面的研究较浅，且未对其富集金属及药物残留的机理做定性分析。

4.1 茶树菇农药残留研究

栽培过程中，为降低茶树菇受到病虫害的影响，很多栽培者会使用药物，从而导致子实体存在一定量的药物残留，这对茶树菇的食用安全造成了一定影响。近些年来，关于茶树菇药物残留的报道引起了大家的关注。徐宁等[59]以茶树菇为材料，通过在培养基质中添加毒死蜱、敌敌畏、多菌灵和氯氰菊酯 4 种农药分别分析茶树菇子实体残留量， 结果显示敌敌畏和毒死蜱残留量大、 多菌灵和氯氰菊酯残留量小。肖奎等[60]采用了液相色谱法对 3 种处理的茶树菇子实体中多菌灵的残留分析，研究结果表明茶树菇生产中常规用 1∶1 000 左右的添加量不会导致多菌灵在子实体中的残留超标。 矫健等[61]对吡虫啉在茶树菇及其菌棒上的残留消解动态进行研究，结果显示菌棒残留量主要集中在菌棒的上段。从目前的研究报道来看，与此相关的文献报道并不多，未引起研究者的广泛注意。在今后的茶树菇安全研究中，应该加大对此的研究力度。

4.2 茶树菇重金属含量研究

茶树菇在栽培过程中可通过生物转化作用对重金属元素进行富集，影响茶树菇的食用安全性。张玉洁[62]对云南省部分食用菌的重金属含量进行了分析及测评，结果表明来自文山的茶树菇子实体中 Cd 的含量超出国家标准达 9.49 μg/g。有学者对栽培料进行深入研究，探索重金属污染的原因。谢福泉[63]在培养料中人为添加一定量的铅、镉、汞、砷等 4 种有害重金属栽培茶树菇并分析其吸附重金属能力，试验结果表明，培养料中重金属含量直接影响茶树菇子实体中重金属含量，并随着培养料中添加量的增加而增加；茶树菇对铅、镉、汞、砷等 4 种有害重金属的元素富集能力各有差异，依次为汞＞镉＞铅＞砷；但是，在未人为添加重金属的情况下，生产的茶树菇产品符合绿色食品标准。茶树菇富集重金属的特性虽然会影响其食用安全性，但利用这个特性可以治理环境污染问题，如：马培等[64]表明和一般的农业废弃物相比，茶树菇废弃物（茶树菇子实体非可食用部分，主要为菌柄）对汞的吸附能力较强，可用于环境治理。

5 小结与展望

5.1 小 结

综上所述，目前我国对茶树菇的硏究主要集中于栽培料、生物活性物质与营养等方面，同时涉及系统分类、病虫害防治和食用安全等方面的报道。其中，新型代料栽培茶树菇的研究较多，其生物转化率虽普遍低于传统配方、但相差不大。由于新型代料来源广且成本低，所以具有很大的发展空间和广阔的应用前景。学者对茶树菇生物活性物质的研究主要集中于酶、多糖与凝集素等物质的含量及生物活性功能研究，研究表明，茶树菇具有抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、抗疲劳等生物活性。目前，茶树菇的营养品质及其安全问题更加受到人们的关注和重视，茶树菇在栽培过程中为降低病虫害，普遍采用化学和物理防治，存在农药残留等问题，导致安全隐患。茶树菇的营养成分会受到干燥方式、子实体的不同茬数和储藏方式的影响，此外，培养基的重金属含量以及药物残留都会对茶树菇的食用安全造成一定的影响。就目前茶树菇这方面的研究报道而言，依旧存在不少问题，如茶树菇复合群种类遗传关系不够明确，如何控制茶树菇的富集重能力尚未明确，茶树菇营养成分是否受菌种、栽培料的影响目前暂无相关的研究报道。

5.2 展 望

目前，通过对已有文献报道硏究总结可知，我国对茶树菇的硏究还处于早期阶段、并未深入研究。现有的茶树菇系统分类学报道较浅， 新型代料报道较简单， 有些研究报道未表明具体的栽培配方。 此外，茶树菇营养及安全这两个方面，早期虽未引起研究者的注意，但近几年有越来越多的研究者开始对此探讨。由现有和茶树菇相关的文献报道分析可知，目前对茶树菇的研究主要存在以下几个问题：1）研究的茶树菇菌种资源匮乏，对茶树菇育种的研究报道也非常少，茶树菇品种较少，严重制约了我国茶树菇产业的发展。2）用于尝试栽培茶树菇的新型栽培料种类较少，茶树菇生产还是以棉籽壳和木屑这些传统栽培料为主，导致茶树菇的生产成本居高不下。3）对茶树菇营养及其安全问题研究较少、不够深入，茶树菇产品质量安全难以保证，导致茶树菇的市场推广受到影响。

针对上述问题，今后茶树菇的研究应该重视以下几个方面：1）加强茶树菇的种质资源调查和茶树菇遗传育种研究，为茶树菇产业提供更多优良的栽培品种；2）尝试以更丰富的农林副产物栽培茶树菇，研发高效、易得、价廉的茶树菇栽培培养料配方；3）加强茶树菇营养和安全研究，制定相关行业、企业标准，为茶树菇的有序推广奠定基础。