养殖对虾的主要病毒性疾病及其免疫防控措施（4）

○张喜贵 孟长明 陈昌福

（1.453700，河南省新乡市康大消毒剂有限公司，河南新乡；2.430070，华中农业大学，武汉）

2.2 虾类免疫器官

免疫器官是指一些与免疫相关的器官，虾类免疫器官包括鳃（gill）、血窦（haemal sinus）和淋巴器官（lymphoid organ）。

（1）鳃（gill）

进入机体内的异物，不仅可通过血细胞的吞噬作用加以清除，还可随血淋巴进入鳃中存储和清除。异物被滤入鳃丝中，储存在鳃血窦和鳃丝末端膨大结构中，鳃丝腔中的血细胞可游走至此囊状结构中进行吞噬清除，或在蜕皮时一起蜕掉。

（2）血窦（haemal sinus）

虾类的血窦分布于机体各处，既是血淋巴交换的场所，也是病原微生物常常入侵的部位。血窦滤过异物后，血细胞数量明显增加，吞噬作用明显增强，并且吞噬体的降解产物和毒物可引起类炎症反应。

（3）淋巴器官（lymphoid organ）

虾类的淋巴器官位于虾体胃的腹侧，左右各1叶，长约5-7mm，外包被结缔组织膜，内部由淋巴小管（动脉管）和球状体组成。对淋巴小管的超微结构观察发现，它是由一类形态相似，具有高吞噬活性的细胞组成，其吞噬活性甚至比血细胞还强。目前认为球状体是由退化的血细胞在血窦中聚集形成的细胞团，具有酚氧化酶和过氧化物酶活性。球状体的形成是虾类对病原微生物感染做出的一种普遍反应，根据球状体的形态学变化将其形成分为无囊状纤维细胞包绕的肿瘤样阶段、完全被纤维包绕的球形阶段和具有泡囊细胞的退化阶段三个阶段。

2.3 体液免疫因子

虾类血淋巴中含有天然形成的或诱导产生的各种免疫因子，如模式识别蛋白、凝集素、酚氧化酶原激活系统、溶血素、抗菌肽、热休克蛋白等。有关各免疫因子的内容将在体液免疫中介绍。

3 甲壳动物的免疫机制

同其它无脊椎动物一样，甲壳动物缺乏特异性免疫应答，只能依靠先天性免疫应答抵御病原微生物的感染。甲壳动物先天性免疫应答机制主要由血淋巴细胞以及存在或释放到血浆中的多种体液免疫因子来完成。即当外来病原微生物入侵时，机体首先要依靠其特有的模式识别蛋白（pattern recognition proteins，PRPs）识别病原微生物，然后将信息传递给血淋巴细胞，一方面促使血淋巴细胞发挥吞噬作用和包掩作用，另一方面促使血淋巴细胞合成体液免疫因子并利用这些免疫因子杀死和清除外来病原微生物，达到免疫保护的目的（图2）。此外，甲壳动物的屏障结构也发挥着一定的免疫防御作用。

3.1 屏障结构

坚硬的甲壳是甲壳动物防御体系的第一道屏障。除了起到机械阻挡作用之外，甲壳和表皮上还存在一些免疫因子和正常菌群发挥着免疫作用。如当病原真菌侵入甲壳动物表皮时，可见黑色素环绕着真菌菌丝以抑制其进一步蔓延扩散。又如虾类的表皮中含有蛋白酶抑制剂，可抑制病原菌分泌的毒性胞外蛋白酶的作用，阻碍其穿透体表。存在于甲壳动物表皮上的正常菌群也可以阻止或拮抗外来病原微生物的定居与繁殖。当表皮损伤而被穿透时，上皮细胞则分泌一种“损伤因子”而引发表皮下细胞局部簇集，发生凝固作用以封闭伤口。此外，虾类蜕皮行为也是排除体内异物的最有效方式。

（未完待续）