甘肃盐池湾国家级自然保护区鸟类群落结构及多样性

付鸿彦，杨海蓉，张立勋

(1.甘肃盐池湾国家级自然保护区管理局，甘肃 肃北 736300；2.兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州 730000)

鸟类对环境变化十分敏感，其分布与生存环境有密切相关[1].因此研究保护区鸟类多样性对于衡量本地区生态环境变化具有重要意义.盐池湾国家级自然保护区是诸多候鸟及留鸟的重要繁殖区，也是我国西部候鸟南北迁徙途中歇息的必经通道.自盐池湾保护区成立以来，针对鸟类研究多集中在某一个个体物种上，例如针对黑颈鹤(Grusnigricollis)的研究[2]等，对保护区的鸟类多样性组成、群落结构特征至今还没有进行过系统的调查和研究.为了了解保护区鸟类资源的现状，本研究于2011年5月～2012年12月采用固定样线法、直接计数法和样点法相结合的调查方法，按照不同季节对保护区鸟类多样性和群落结构进行了全面、系统的调查，分析了保护区的鸟类群落结构及其多样性.为保护区规划、管理及鸟类资源保护和恢复提供基础数据资料.

1 材料与方法

1.1 研究地区自然概况

甘肃盐池湾国家级自然保护区地处青藏高原北麓，祁连山西端的高山地带，是党河、榆林河、疏勒河的上游，其地理位置在N 38°26′～N 39°52′,E 95°21′～E 97°10′之间，总面积1 360 000 hm2.保护区所处的地理位置和自然环境孕育了国内少有的生态系统，冰山冻土、高山寒漠、高山草甸草原、湿地和荒漠生态系统依不同海拔镶嵌而成.气候属青藏高原气候区高原亚寒带，年平均气温为-0.8℃，昼夜温差大；年均降水量202.5 mm，降水多集中在夏季；年平均相对湿度35%；蒸发量2 493.3 mm；年平均风速3.7 m/s.植被主要为高寒草原和亚高山荒漠，以温带半灌木和小灌木荒漠、山地和河谷灌丛、温性荒漠草原、高寒草甸草原、温带灌木高山荒漠、草原化荒漠、沼泽化草甸湿地、沼泽湿地和河流湿地等为主要特征.生态系统由高山寒漠生态系统、高山草甸生态系统、温带-暖温带荒漠生态系统和湿地生态系统依不同海拔高度镶嵌而成[3].

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法 依据保护区自然地理地貌特征，结合植被景观类型和生境特点，本研究采用可变距离样线法、直接计数法和样点法相结合的调查方法，2011年1月开展了样线布设和预调查工作，并将航迹与航点成图分析，对抽样强度、样线代表性、均匀性等指标进行计算与模拟，最终确定长期固定调查样线23条，样点45个(图1)，其中湿地调查样线3条，平均长度为19.3 km，样点15个；高山荒漠调查样线20条，平均长度47.7 km，样点30个.考虑到鸟类活动频繁的季节，我们分别于2011年5月、9月和12月展开调查，并与次年2月、5月、9月、12月进行了重复调查.湿地调查采取样点法和直接计数法；高山荒漠调查采取可变距离样线法和样点法.选取鸟类活动频繁的时间段(早上8∶00～11∶00点，下午15∶00～18∶00)开展调查，调查以汽车作为交通工具，走样线期间车速保持在10 km/h，3～4人为一组，通过双通望远镜(8×32)鉴别鸟的种类，重点观察两边0～100 m范围内的鸟类种类和数量，隔一段距离停车观察记录一次.样点调查采取360°直接计数，记录种类、数量、距离、样点经纬度和海拔，每个样点位置停留10 min，同时用尼康(D4S 600 mm)长焦数码照相机拍摄照片，进行物种识别确认(物种识别与鉴定以郑光美编著的《中国鸟类分类与分布名录》为依据)[4].

图1 盐池湾国家级自然保护区所在地理位置及调查样线分布图Figure 1 The Yanchiwan National Nature Reserve in the geographical position and sample line profile

1.3 数据处理

根据鸟类的种类和数量记录，计算调查境内鸟类的密度、物种多样性、均匀度和群落优势度以指数.

1) 鸟类密度采用频率指数[5]

RB=(d/D)(n/D)

式中，RB为频率指数；d为遇见该种鸟类的天数；n为遇见该种鸟类总数量；D为工作总天数.RB>10时为优势种；1

2) 物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数公式[6-7]

H=-∑PilnPi

式中，H为群落多样性指数；Pi为样品中属于第i种的个体比例，即物种i的个体数与所有物种的总个体之比.

3) 均匀性指数采用Pielou指数公式[8]

E=H/Hmax=H/lnS

式中，E为均匀性指数；H为实测群落的多样性指数，Hmax为最大多样性指数；S为物种数.

4) 群落优势度公式写入生态反映了各物种种群数量的变化情况,生态优势度指数越大,说明群落内物种数量分布越不均匀，优势种的地位越突出[9].

Berger-Parker优势度指数(D)

D=Nmax/N

式中，Nmax为优势种的个体数；N为功能团全部物种的个体数.

2 结果与分析

2.1 鸟类群落组成及其区系组成特点

在调查期间共观察到保护区鸟类14目32科115种，其中雀形目鸟类48种(表1)，占保护区鸟类总数的41.74%，隼形目16种(占13.91%)，雁形目和鸻形目各12种(占20.87%)，鸽形目和鸡形目各6种(占10.43%)，鹤形目4种(占3.48%)，鹳形目3种(占2.61%)，沙鸡目和鸮形目各2种(占3.48%)形目，戴胜目、鹃形目、雨燕目各1种(占3.48%).从居留型上看，留鸟55种(占47.82%)，夏候鸟39种(占33.91%)，旅鸟19种(占16.52%)，冬候鸟2种(占1.75%).从保护类别上看，有国家Ⅰ级保护动物7种(占6%)，分别是黑鹳(Ciconianigra)、玉带海雕(Haliaeetusleucoryphus)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)、白肩雕(Aquilaheliaca)、金雕(Aquilachrysaetos)、黑颈鹤；Ⅱ级保护动物18种(占15.6%).

表1 盐池湾自然保护区鸟类相对数量统计表(遇见率：只/km)Table 1 The relative number of birds (ind./km) at Yanchiwan Nature Reserve

云雀Alauda arvensisSUe*0.2角百灵Eremophila alpestrisRC*17.12.80.5崖沙燕Riparia ripariaSC*1.2岩燕Hirundo rupestrisSO3*1.7白鹡鸰Motacilla albaSU*0.50.30.2黄头鹡鸰Motacilla citreolaSU*0.80.4平原鹨Anthus campestrisSD*0.2领岩鹨Prunella collarisRUd0.2鸲岩鹨Prunella rubeculoidesRPd0.2棕胸岩鹨Prunella strophiataRHm0.2褐岩鹨Prunella fulvescensRPw410.2赭红尾鸲Phoenicurus ochrurosSO30.41.70.4黑喉红尾鸲Phoenicurus hodgsoniSHm2.4北红尾鸲Phoenicurus auroreusSM*0.2贺兰山红尾鸲Phoenicurus alaschanicusSD*0.2续表1 Continued table 1种类Species 居留型Reside pattern分布型Distri-bution pattern 保护级别Protec-tion level相对数量 Relative quantity湿地类型 Wetland type春季Spring夏季Summer秋季Autumn荒漠类型 Desert type春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季Winter红腹红尾鸲Phoenicurus erythrogasterSP0.20.20.2漠鵖Oenanthe desertiRDa0.60.80.2穗鵖Oenanthe oenantheRCf0.4沙鵖Oenanthe isabellinaRDe2.1白背矶鸫Monticola saxatilisSDa0.2赤颈鸫Turdus ruficollisPO0.2花彩雀莺Leptopoecile sophiaeSPa0.4褐柳莺Phylloscopus fuscatusSMi*0.6黄腹柳莺Phylloscopus affinisSHm*0.4红翅旋壁雀Tichodroma murariaRO1.20.2荒漠伯劳Lanius isabellinusSUf*0.2喜鹊Pica picaRCh*0.40.2黑尾地鸦Podoces hendersoniRDg0.80.2褐背拟地鸦Pseudopod-oces humilisRPa0.50.40.2红嘴山鸦Pyrrhocorax pyrrhocoraxRO31.15.85.51.6大嘴乌鸦CorvusmacrorhynchosREh3.40.20.80.8渡鸦Corvus coraxPCh*0.40.2北椋鸟Sturnus sturninusSX*0.2家麻雀PasserdomesticusRO16树麻雀Passer montanusRUh*0.4白斑翅雪雀Montifringilla nivalisRPw0.2白腰雪雀Montifringilla taczanowskiiRPy4600.20.4棕颈雪雀Montifringilla ruficollisRPy3108.23.10.5高山岭雀Leucosticte brandtiRPw6244.20.4大朱雀Carpodacus rubicillaRPw*0.41.20.6林岭雀Leucosticte nemoricolaRPw0.4黄嘴朱顶雀Carduelis flavirostrisRU*5.57.413.80.4蒙古沙雀Rhodopechys mongolicaRU0.64207.2灰眉岩鹀Emberiza godlewskiiRO3*0.4朱鹀Urocynchra-mus pylzowiRPf*0.80.80.2

分布型：C：全北型；U：古北型；Ub：寒温带至中温带；Ud：温带；Ue：北方湿润—半湿润带；Uf：中温带为主；Ug：中温带为主，再伸至亚热带；Uh：温带为主，再伸至热带；X：东北-华北型；M：东北型；Eh：季风区型包括俄罗斯远东地区、日本；D：中亚型；Da：塔里木—准噶尔或再包括附近地区；Db：塔里木为主或再包括附近地区；De.a+b再包括柴达木或更包括青海湖盆区；Df：伸展至天山或附近地区；Dg.a，再包括柴达木或更包括青海湖盆；P：高地型：以青藏高原为中心可包括其外围山地；Pa：包括附近山地；Pc：青藏高原东部；Pd：青藏高原东南部；Pf：东北部；Pg：北部；Pw：包括天山与横断山中部或更包括附近山地；Py：主要包括横断山地；Hm：横断山及喜马拉雅；W：东洋型；We：热带—温带；O1：旧大陆温带、热带或温带—热带；O2：环球温带-热带；O3：地中海附近-中亚；O5：东半球温带-热带；居留型：R：留鸟；S：夏候鸟；P：旅鸟； W：冬候鸟；保护级别：Ⅰ为国家一级重点保护鸟类；Ⅱ为国家二级重点保护鸟类；*为有益、有重要经济价值和科学研究价值的陆生野生动物.

Distribution type:C：Holaretic type;U：Palaearctic type；Ub：Cold temperate zone to temperate zone ；Ud：The temperate zone；Ue：The humid and semi humid zone in North China；Uf：In temperate；Ug：In temperate,and then extended to the subtropical;Uh：Temperate,and then extend to the tropical；X：The northeast-North China type；M：The Northeast type；Eh：Monsoon type including the Russian Far East,Japan；D．Central As ian type ；Da：Tarim-Junggar；Db：The main Tarim；De.a+b includeing the Qaidam and Qinghai Lake Region；Df：The Tianshan area；Dg.a：including the Qaidam and Qinghai Lake Region;P：Tableland type;Pa：Including the nearby mountain；Pc：The eastern Qinghai Tibet Plateau；P：The southeastern Tibetan Plateau;Pf：The Northeast；Pg：The North；Pw：ncluding the Tianshan and Hengduan Mountains or more including the nearby mountain;Py：Mainly including the Hengduan Mountain；Hm：The Hengduan Mountains and Himalaya；W：Oriental type；We：Tropical-a temperate;O1：The Old world temperate,tropical or temperate-tropical;O2：Global temperate-tropical type;O3：The Mediterranean-Central Asia;O5：The eastern hemisphere Temperate-tropical；Residence type：R：Resident species；S：Summer visitors species；P：Migrants species；W：Winter visitors Species；Protective class：Ⅰrepresent the first class national-level protected birds;Ⅱ represent the second class national-level protected birds;* represent Useful,and has important economic value and scientific research value of terrestrial wild animals.

2.2 鸟类区系特征

动物地理区划旨在表明动物分布的区域差异，各地的动物区系各具特点，是历史发展至现阶段的结果[9-10].盐池湾保护区在我国动物地理区划上，将甘肃祁连山山地划入青藏高原.调查结果显示，在保护区分布的115种鸟类中，地理区划上属于古北界鸟类有97种，占调查区鸟类总数的84.35%，属于东洋界的鸟类有7种，占调查区鸟类种数的6.09%；不易归类的11种，占调查区鸟类种数的9.56%.由此可见，保护区的鸟类组成古北界鸟类占有明显的优势.从保护区鸟类分布区域来看，在蒙新区分布的有103种，在青藏区分布的有102种，同时在2个区域都有分布的有90种.由于保护区特殊的地理位置和气候条件，成为众多鸟类的分布的边缘地带，从鸟类分布的区域反映出蒙新区和青藏区物种相互渗透的特征.

图2 盐池湾国家级自然保护区鸟类区系组成Figure 2 The fauna of birds in Yanchiwan National Nature Reserve

2.3 鸟类多样性分析

2.3.1 不同季节鸟类多样性分析 鸟类多样性不仅与鸟类的种类和数量相关，同时受季节影响，不同季节鸟类多样性指数表现出较大差异[11-12].从表1可以看出，鸟类多样性指数是夏季>秋季>春季>冬季，均匀度指数是夏季=秋季>春季>冬季，优势度指数是冬季>春季>秋季>夏季，保护区夏季温度较高，夏候鸟和留鸟活动频繁，所以夏季的多样性指数和均匀度指数都最高，而优势度最低；春季和秋季是大量候鸟迁徙的季节，鸟类的活动性强、活动范围广，观察到的数量和种类都较多，分布较均匀，因此多样性指数和均匀性指数次之；而冬季保护区气候寒冷，水面结冰，不能为鸟类提供食源和栖息场所，夏候鸟和旅鸟南迁，只有一些留鸟活动，无论种类和数量上都是最少，多样性指数和均匀性指数较低，而优势度最高.

表2 盐池湾自然保护区不同季节鸟类多样性指数

2.3.2 鸟类群落多样性分析 群落多样性是群落稳定的一个重要指标，它与群落的均匀性密切相关[13-14].从本次调查来看，湿地鸟类群落共调查记录到49种，占调查区鸟类种数的42.61%.鸟类多样性指数0.88，均匀度指数2.84；高山荒漠鸟类群落调查记录到鸟类共66种，占调查区鸟类种数的57.39%，鸟类多样性指数0.66，均匀度指数1.85.湿地鸟类群落种类相对较少、优势度低，但多样性指数、均匀性指数较高.

在保护区内鸟类生活的2种生境类型中，湿地类型的优势种有9种：斑头雁(Anseranser)、赤麻鸭(Tadornaferruginea)、黑颈鹤、红脚鹬(Tringatotanus)、黄嘴朱顶雀(Carduelisflavirostris)；高山荒漠类型的优势种有4种：角百灵(Eremophilaalpestris)、白腰雪雀(Montifringillataczanowskii)、棕颈雪雀(Montifringillaruficollis)、蒙古沙雀(Rhodopechysmongolica).

从表3可见，在2种生境中，春季多样性指数和均匀性指数湿地>高山荒漠，这是因为春季保护区湿地面积大，植物生长型多样性丰富[15]，能为鸟类提供较丰富的食物和繁殖栖息地，吸引了大量的候鸟来此停歇觅食、营巢繁殖，而高山荒漠生境因生境单一，隐蔽性较差、食物缺乏，所以多样性指数和均匀性指数均最低.保护区秋季多样性指数和均匀性指数高山荒漠>湿地，秋季温度逐渐降低，许多候鸟逐渐南迁，造成湿地鸟类多样性指数和均匀性指数降低，而在高山荒漠中生活的留鸟开始频繁活动，所以多样性指数和均匀性指数较高.夏季和冬季多样性指数和均匀性指数都是高山荒漠>湿地，夏季和冬季高山荒漠鸟类群落在多样性和均匀性指数上都较高，在这两个季节中天气最热和最冷的时候，高山荒漠灌丛能给鸟类提供较丰富的食物和隐蔽环境，导致鸟类多样性和均匀性指数较高.

表3 盐池湾自然保护区2种生境鸟类多样性

3 讨论

生活在保护区的鸟类生境复杂多样，高寒、多盐碱、砾石、戈壁、干旱、海拔高和地下水位多变，导致该地区拥有灌丛、高山荒漠、草原、草甸、沼泽和水生、高山垫状植被等较为丰富植被类型.因此对栖息环境要求严格的树栖性雀形目鸟类受到限制，而地势开阔、高山荒漠灌丛、河流湿地给非雀形目，尤其是雁形目、鹤形目、隼形目、鸻形目、鸡形目等鸟类提供了较好的繁殖、栖息环境，使得非雀形目鸟类也充分占据了可利用的生态位.

在动物地理区划上，保护区南片属于古北界中亚亚界，在我国动物地理区划上将甘肃祁连山山地划入青藏高原区9].高原气候长冬而无夏，生长期短，植被包括高山草甸、高山草原和高山寒漠.鸟类区系主要有全北-古北型、东北型、中亚型、高地型的北方类群组成，北方类群占本区鸟类种数的82.6%，有些种类向大型化发展，这符合表面积定律，是对寒冷环境的一种适应[3].

保护区湿地是众多旅鸟的迁徙停息地，旅鸟在此休息并补充食物和能量，从保护区内部发育而向外流淌的河流形成廊道，从而为迁徙鸟类提供安全且食物充足的迁徙通道[16-17].鸟类居留型的结果显示，保护区以夏候鸟和旅鸟为主(占鸟类种数52.17%)，夏候鸟和旅鸟主要分布于湿地，特别以党河湿地最为集中.湿地鸟类种数达到49种，春季中湿地的多样性指数和均匀性指数在2种鸟类群落中较高,生态优势度较低，在鸟类繁殖季节中湿地生态系统相对稳定[18-19]，作为高山荒漠区夏候鸟和旅鸟重要的繁殖地和停息地，湿地更需加强保护.雁形目鸭科鸟类在党河湿地是优势种群，其中斑头雁、赤麻鸭和潜鸭类是数量最多，是广泛分布的水禽，有时可见几百只的群体.由于冬季气候寒冷干燥，使党河湿地的留鸟种类很少，所以本次调查中冬季未对党河湿地鸟类做调查.

保护区的高山荒漠面积较大，从海拔2 200 m向上一直分布到3 900 m[3].调查观察到高山荒漠环境生活的鸟类的有66种，但是多样性指数和均匀性指数在夏季和冬季比其他鸟类群落都高，多石高山荒漠及半干旱灌丛的环境吸引了很多高山荒漠鸟类，例如蒙古沙雀、毛腿沙鸡(Syrrhaptesparadoxus)、高山荒漠伯劳(Laniusisabellinus)等，从数量上来说，除了党河南山3号线一次观察到蒙古沙雀2100只以外，在高山荒漠环境中生活的鸟类数量较少.

总体来看，保护区鸟类群落生态多样性高，多样的生态环境为鸟类营造了良好的栖息环境.随着保护区生态环境的不断改善，保护区鸟类有逐渐增多的趋势，2001年杨小鹏等在保护区观察到鸟类96种[20]，本次调查共监测到115种；2010年王煜明等在党河湿地调查鸟类时观察到88只黑颈鹤[2].本次调查中4～5月2次均观察到98只来此繁殖的黑颈鹤，保护区正逐渐成为国内珍稀鸟类的重要繁殖地之一.

保护区处于青藏高原和蒙新区的过度地带，气候特点是高、寒、旱.随海拔的高低，高山寒漠、草甸草原、高山荒漠、湿地依次逐渐更替，复杂了地理环境吸引了众多的鸟类来此停歇和繁殖，使这一区域的鸟类物种多样性的非常丰富，这是保护区乃至我国极其宝贵的自然资源，研究本地区鸟类多样性对于科学管理和保护好这些资源具有重要的价值.

致谢：感谢甘肃省财政厅和林业厅补助资金(甘财农[2011]192号)为本项目提供经费资助，感谢索义拉、张玉斌、达布西力特、乌力吉、马志兵、马有旭、赵德志、色拥军、杨巨才、董万涛、王有生等领导和同志们在野外调查期间给予的各方面的调查配合工作，特别感谢兰州大学张立勋老师和阿克塞县动物学专家阿利老师对论文的指导和帮助.