高温高湿条件下蛋鸡热应激的调控技术

李 宁，戈冰洁，顾海洋，杨海明*，胥 蕾

(1. 扬州大学 动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009；2. 响水县家畜改良站，江苏 响水 224600)

鸡蛋是优质的蛋白质来源，已成为餐桌上必不可少的食品。以华东为主体的南方地区是中国重要的鸡蛋生产基地，然而南方地区暑热持续、降水频繁，极易产生高温高湿环境，影响蛋鸡的生存环境。一方面高温容易导致蛋鸡热应激，进而导致蛋鸡生产性能和蛋品质下降，直接影响蛋鸡生产；另一方面在舍温过高时，高湿也抑制了机体非蒸发散热，显著提高体感温度，促使蛋鸡发生热应激[1]。因此，如何缓解热应激的负面影响成为蛋鸡生产中的一个重要课题。本文主要就营养调控及饲养管理层面介绍了缓解热应激的调控技术。

1 蛋鸡热应激的定义

热应激是由动物体内向环境散失的净能量与动物产生的热能量之间负平衡产生的，导致鸡机体温度升高、生理机能紊乱的一种过热症，其目的是动员机体防御功能，克服高温的不良影响，以保持体内生理平衡。相关研究表明，蛋鸡生产舒适区间为16～25 ℃，舍内温度21 ℃时最适合蛋鸡生产[2]。当环境温度升高时，蛋鸡非蒸发散热减少，需利用多种方式调节体温平衡，如增加饮水、伸翅俯卧、血管舒张、利用气囊等进行机体散热[3]。但是，蛋鸡由于体表被毛、体温过高、无汗腺等生理特点导致其散热性差，极易受到夏季高温的影响。因此当环境温度超过28 ℃，蛋鸡开始出现热应激，随着温度升高，蛋鸡热应激程度增加。此时，蛋鸡在生产性能和蛋品质等方面受到不同程度的影响[4]。

2 热应激对蛋鸡的影响

高温环境下，蛋鸡散热受到抑制，机体热平衡受到影响，消化道平滑肌活动减弱，蛋鸡采食量显著减少。Song等[4]研究报道，环境温度在21～30 ℃之间每上升1 ℃，蛋鸡采食量下降1.5%，而在32～38 ℃之间每上升1 ℃，采食量下降幅度约为4.6%。Deng等[5]研究发现，热应激导致蛋鸡采食量减少28.58 g/d，产蛋量减少28.8%。李慧等[6]和Rozenboim等[7]的研究报道，热应激通过抑制甲状腺细胞的增生与活力和降低T3、T4分泌水平影响机体物质代谢，通过下丘脑-垂体-肾上腺轴(HPG轴)来影响垂体与性腺的生理功能和催乳素(PRL)等激素的分泌水平，进而影响产蛋率和蛋品质。热应激对机体消化道和内分泌系统的不良影响，影响蛋鸡采食量的同时，进一步影响蛋鸡生产性能和蛋品质。

2.1 热应激对蛋鸡生产性能的影响

热应激发生，蛋鸡采食量减少，进而影响脂肪、蛋白质和矿物质等营养物质的摄入，导致蛋鸡体内营养物质沉积不足，无充足的脂肪合成蛋黄；机体体温升高，外周血管血液量增加，消化器官内血液流量减少，进一步阻碍蛋鸡对营养物质的吸收与利用，导致蛋鸡产蛋率下降。Zhang等[8]研究报道，蛋鸡因环境温度过高发生热应激时，对蛋鸡的产蛋量和饲料转化效率均有不利影响，Star等[9]研究报道，24周龄蛋鸡暴露于32 ℃下22 d，蛋鸡饲料转化率下降39.6%，产蛋量下降36.1%。Rozenboim等[10]研究指出，热应激可直接影响卵巢功能，显著降低如促黄体素等生殖激素的分泌，导致卵巢重量、大卵泡数量和蛋鸡产蛋率下降。因此，热应激影响蛋鸡对营养物质的吸收与利用，进而降低产蛋率。

采食量下降，营养物质摄入量减少，加之鸡饮水量增加、消化道内消化酶浓度降低等因素，在影响蛋鸡采食量、产蛋率的同时，也会影响到平均蛋重和料蛋比。Song等[4]研究报道，其他条件相同的情况下，处于高温环境(35±1.5 ℃)的蛋鸡，在发生热应激后会导致平均蛋重降低，料蛋比显著降低。朱丽慧等[11]研究显示，环境温度大于30 ℃，湿度超过65%时，蛋鸡平均产蛋重显著降低。Ebeid等[12]研究发现，蛋鸡处在高温环境下(30～33 ℃)，产蛋量和蛋重都会显著减少。Mashaly等[13]研究表明，热应激会降低平均蛋重和饲料利用率。

2.2 热应激对蛋品质的影响

蛋鸡发生热应激，其呼吸频率增加，导致血液中CO2分压降低，酸性离子流失，进而导致血液酸碱失衡、pH升高。机体为维持内环境的平衡，减少体内碱性离子的储量，导致血液中钠、钾离子水平下降。碱性离子的减少导致机体有机酸分泌增加，部分有机酸和钙、磷等离子结合，加之蛋鸡钙摄入量不足，导致血钙含量显著降低，进而引起蛋壳质量下降，破蛋率升高[14-15]。Lin等[15]研究报道，热应激会使蛋壳厚度降低，破蛋率增加。郝二英等[16]研究发现，当环境温度过高时，蛋壳厚度和强度呈正相关，两者与环境温度呈负相关。由此表明，热应激会降低蛋鸡的血钙含量，从而影响蛋壳的质量。

许多研究报道热应激影响蛋鸡的平均蛋重，而蛋白与蛋黄的高度随着蛋重的减小而减小，蛋黄高度又显著影响着鸡蛋的其他品质，因此，蛋黄品质是蛋品质中重要的一项指标[11-13,17]。El-tarabany等[18]研究发现，热应激会显著降低鹌鹑的蛋黄重量、蛋黄指数、蛋白高度以及哈氏单位。Barrett等[19]报道在蛋鸡生产上热应激也具有相似影响，显著降低哈氏单位等蛋品质。郝二英等[16]研究表明，热应激组蛋鸡的蛋白高度、哈氏单位、蛋形指数显著低于正常组。Torki等[20]研究报道，蛋黄颜色可能与饲料中玉米含量有关。蛋品质的高低决定着蛋的品质分级，因此缓解热应激对蛋品质的负面影响尤为重要。

3 热应激对蛋鸡的影响机制

高温环境下，蛋鸡散热受到抑制，机体热平衡受到影响，致使嗜食中枢兴奋性降低，食欲减退；消化道平滑肌活动减弱，影响食物消化，降低蛋鸡采食量。另外，高温环境下蛋鸡饮水量增加，导致消化道充盈，压迫消化道机械感受器，负反馈于嗜食中枢，进一步降低蛋鸡采食量。采食量的减少会降低蛋鸡摄入营养的水平，饮水量的增加会降低胃肠道内消化酶浓度，进而影响蛋鸡体内代谢，降低机体血清内葡萄糖(GLU)等的含量[21]。热应激通过下丘脑-垂体-肾上腺轴影响垂体和性腺的生理功能，一方面，通过引起促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)和促肾上腺皮质激素(ACTH)分泌增加，提高了促性腺激素释放激素(GnRH)分泌的阈值，另一方面，热应激增加了催乳素(PRL)分泌的水平，导致促黄体生成素(LH)、卵泡刺激素(FSH)、雌二醇(E2)的分泌减少，进而影响蛋鸡卵巢的活动与功能，降低蛋鸡生产性能和蛋品质[6-7,9]。

相关研究表明，热应激与氧化应激之间存在密切的联系，热应激时血清中GSH-Px、SOD等抗氧化酶活性降低，导致活性氧和MDA含量升高，机体抗氧化能力减弱[6]。AP-1、NF-κB、和Nrf2已被证明在家禽热应激条件下均会受到影响，AP-1可被细胞中自由基激活，参与调节凋亡程序与细胞功能,在氧化应激的信号转导中起重要作用。活化的NF-κB易与细胞核内DNA结合的形式，参与诱导靶基因的转录和促进促炎因子的产生。Nrf2的表达与抗氧化酶活性呈正相关[22]。Zhu等[23]研究报道，热应激会显著影响gga-miR-15b-3p、gga-miR-1808、gga-miR-202-5p、gga-miR-9-3p、gga-miR-6642-5p和miR-2130等miRNA的表达，基于对热应激蛋鸡血浆中miRNA和mRNA表达谱的分析，证实这些miRNA调控的基因主要参与脂质代谢和应激反应。由于蛋鸡热应激期间机体内抗氧化酶和热应激蛋白的表达都会增加机体能量消耗，代谢途径发生部分改变，用于蛋鸡生产方面的能量分配减少，进而影响蛋鸡生产性能和蛋品质。蛋鸡发生热应激，其呼吸频率增加，导致血液中CO2分压降低，血液pH上升，碳酸酐酶活性降低，从而影响蛋品质。张景城[24]研究发现，热应激会影响与蛋壳形成有关的蛋白表达(蛋壳腺钙转运蛋白，CaBP-d28k)和蛋壳腺碳转化酶活性，进而影响蛋壳形成过程，降低蛋壳质量。热应激可通过多种途径方式影响蛋鸡生产，同时也意味着有多种途径可缓解热应激的负面影响，蛋鸡的营养调控和日常管理优化是缓解热应激对蛋鸡生产负面影响的有效调控措施。

4 蛋鸡热应激的调控技术

4.1 营养调控

4.1.1 营养水平调控 热应激导致蛋鸡体内矿物质代谢和糖代谢紊乱，蛋白质合成受阻，从而对营养物质的需求增加；加之蛋鸡采食量下降，营养物质摄入不足，导致细胞分裂不能正常进行，使得蛋鸡生殖、免疫功能受到影响，因此应该合理配比饲料组分[25]。为保证蛋鸡摄入充足营养，应提高日粮中能量、维生素及矿物质水平，可适当降低蛋白质水平，但需平衡氨基酸[20]。在提高饲粮营养水平同时，尽可能降低其带来的负面影响，碳水化合物是主要的供能物质，但碳水化合物在消化利用过程中产热较脂肪多。脂肪在代谢过程中产热低，有利于降低机体温度，而且脂肪可增加饲料适口性，延长日粮在蛋鸡消化道内的停留时间，提高蛋鸡对营养物质的吸收利用，脂肪中不饱和脂肪酸还可有效提高蛋鸡抗氧化能力[27]。因此，较为理想的是添加脂肪提高能量水平，适当补充必需氨基酸，并适量添加矿物质和维生素。

国内外相关研究报道,添加大豆油来提高蛋鸡能量水平，可减少机体产热并显著提高蛋鸡产蛋率[27]。提高VA、VC、VE的添加水平可减少热应激对蛋鸡带来的负面影响，增强机体抗氧化能力[28-31]。添加Cr、Se等[32-33]可显著提高蛋鸡采食量和营养物质消化率，添加钙、磷等矿物质可增加蛋鸡产蛋率，减少破壳蛋的出现。综合上述研究报道，部分物质的添加缓解了热应激对蛋鸡带来的负面影响，从消化代谢、产蛋量、蛋品质等方面改善蛋鸡生产性能，为夏季蛋鸡生产提供参考(见表1)。

表1 调节蛋鸡热应激的营养调控法Table 1 Nutritional methods to regulate heat stress in layers

4.1.2 饲料添加剂 热应激引起蛋鸡呼吸性碱中毒，导致机体内酸碱离子失衡，生产中常用碳酸氢钙(CaHCO3)、氯化铵(NH4Cl)、氯化钾(KCl)等来调节体内离子平衡，缓解热应激带来的不良影响，使血液生理参数及血液养分含量保持稳定[34-36]。Haddadin等[37]和Crisol-Martinez等[38]研究表明，日粮中添加杆菌肽锌、乳酸杆菌均可改善机体健康状况，显著提高蛋鸡产蛋率和蛋品质。除此之外，在日粮中添加中草药复合制剂、苜蓿多糖、甜菜碱、菊苣与莳萝组合等，也是缓解热应激不良影响的有效方式[39-43]。部分饲料添加剂的使用缓解了热应激对蛋鸡的负面影响，提高了蛋鸡采食量与产蛋率等，结合上述研究报道，笔者整理了部分添加剂在夏季蛋鸡养殖中所发挥的积极作用(见表2)。

表2 调节蛋鸡热应激的添加剂调整方法Table 2 Additive methods to regulate heat stress in layers

4.2 饲养管理

鸡舍降温多采用湿帘负压通风，湿帘降温效果不仅与外界温度有关，也与湿度有关，外界温度越高时湿度越低，湿帘降温效果越好。在南方地区，高温高湿天气持续出现，需要一些其他的方法配合湿帘的使用。屋顶喷水和禽舍绿化是夏季鸡舍降温的有效途径[44]。间断开启湿帘，加强饮水系统的管理，选择合适的垫料并及时更换，使用生石灰等吸附剂吸水排湿，适当降低饲养密度等可有效降低舍内湿度。

夏季应避免在天气炎热时饲喂，选择天气较为凉爽的早晨和晚上，以提高蛋鸡的食欲和采食量，如果蛋鸡早晚采食量不足，可在夜间补喂一次让蛋鸡充分采食。热应激时应保证供给蛋鸡充足清洁的饮水，同时可添加补液盐补充机体无机盐的损失[45]。

在夏季高温到来之前，提前对低产、停产、肥胖、恶癖等病残弱的蛋鸡进行淘汰，降低饲养密度不仅可以减少热应激的发生，也可节省饲料用量，降低蛋鸡死亡率，提高蛋鸡生产性能。定时巡查鸡舍，观察鸡群精神状态、采食量、粪便及蛋壳品质是否正常，在日常管理中严格遵循防疫操作规程。

5 展 望

热应激对蛋鸡养殖具有深远影响，是夏季蛋鸡养殖面临的主要压力之一，应采取多种措施缓解热应激带来的不良影响。在鸡舍布局和饲养设备已经固定以及消毒防疫体制完善的情况下，因地制宜地加强饲养管理和营养调控可能是有效的热应激调控方法。结合有效的防控措施来缓解高温高湿条件下热应激对蛋鸡的不良影响，提高蛋鸡生产性能，从而达到科学高效养殖的目的。