凹凸棒石保水剂对小麦旗叶光合特性及衰老的影响

王依惠，张叶子，王亚菲，石 岩

（青岛农业大学旱作技术山东省重点实验室，山东 青岛 266109）

干旱是目前限制农作物产量的世界性问题，中国每年因干旱而造成的粮食产量损失在0.8 亿t 左右，相当于年总产量的1/6［1］。中国是一个水资源匮乏的国家，因此研究如何发展高产且高效节水的农业生产十分必要，而中国是一个粮食生产大国，小麦作为主要的粮食作物进行高效保水、节水生产刻不容缓。在干旱胁迫的条件下，小麦生长代谢紊乱，根系活力下降，目前我国新型保水剂凹凸棒石保水剂的研究和应用还处于初步发展阶段，对于此种保水剂研究较少，在小麦生产中如何确定合适施用量成为研究关键。

凹凸棒石具有特殊的晶体结构和性质使其有独特的吸水性、可塑性、粘结性并有较强的离子交换性能和吸附性能，能有效地吸附水分和土壤中的各种有利于农作物生长的营养元素，保肥保水，促进植物生长［2-3］。近年来，将凹凸棒石保水剂应用到农业生产中，成为一种新趋势，尤其是在北方小麦生产中，充分发挥其保水特点，对提高小麦水分利用效率、构建小麦高产节水栽培模式有积极意义［4］。光合作用是影响小麦品质和产量的一个重要指标，它的高低直接影响着小麦的生长发育，杨永辉等［5］、魏伟等［6］研究表明，保水剂的使用可以提高土壤含水量，增加叶片含水量，从而增加气孔导度，提高小麦净光合速率。前人研究表明，凹凸棒石可以很好地提高作物的光合作用效率及光合利用率［1］。小麦植株衰老过程中抗氧化酶活性逐渐降低，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）的功能是清除机体中有害的氧自由基以保护生物膜系统免遭伤害［6-7］。过氧化氢酶（CAT）能清除植物产生的过氧化氢，从而对植物细胞具有保护作用。研究植物的这些抗氧化酶活性可以了解植物衰老情况，揭示植物与不良环境的关系以及为植物营养诊断提供依据［7-8］。

本试验在大田栽培条件下研究了不同施用量的凹凸棒石保水剂对于小麦旗叶光合特性、衰老以及产量的影响，为生产中合理使用保水剂及选择合适施用量提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验处理

试 验 于2015 年10 月 至2016 年6 月 在 青 岛 农业大学黄岛区宝山试验基地（36.02°N，119.85°E）进行。供试品种为济麦22，土壤质地为砂壤，0 ～40 cm 土壤含水量在63.5%～83.1%之间，试验前土壤pH 值为6.96，土壤有机质及养分含量分别为：有机质66 mg/kg、全氮110 mg/kg、碱解氮92.75 mg/kg、有效磷29.76 mg/kg、速效钾119.38 mg/kg。采用凹凸棒石保水剂（吸水倍率为200 倍）以及复合肥（N-P2O5-K2O：120-15-10）做底肥。

试验采用不完全随机区组设计，设置5 个处理，每个处理小区面积6 m×20 m，重复3 次。其中对照处理（CK）：仅基施复合肥，不使用凹凸棒石保水剂；其余处理T1、T2、T3、T4：将复合肥与凹凸棒石保水剂掺混后基施，具体施用量见表1。大田与盆栽试验结果一致，仅以大田试验结果为例。

表1 大田试验各处理保水剂和肥料用量 （kg/hm2）

1.2 测定方法

旗叶光合特性使用美国LI-COR 公司生产的LI-6400 便携式光合测定仪测定；旗叶叶绿素含量使用日产SPAD-502 叶绿素计测定；旗叶SOD 活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定［9］；旗叶CAT 活性采用分光光度法测定［9］；旗叶POD 活性采用愈创木酚比色法测定［9］；旗叶丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定［9］；公顷穗数、穗粒数、千粒重测定：不同处理成熟后人工数粒、脱粒，进行测定。

1.3 数据分析

采用Excel 2010、DPS 9.5 软件进行数据处理分析。

2 结果与分析

2.1 不同施用量凹凸棒石保水剂对小麦旗叶光合特性及叶绿素含量的影响

2.1.1 不同施用量凹凸棒石保水剂对小麦旗叶净光合速率的影响

由图1 可知，不同施用量凹凸棒石保水剂处理下，小麦旗叶净光合速率表现为随着小麦开花后天数的增加呈现递减趋势，不同施用量间减少趋势不同。在测定的各个时期，不同施用量的净光合速率整体表现为T3＞T2＞T1＞CK＞T4。在小麦花后14 d时，T3 净光合速率较CK 高25.8%，T3 与CK 的净光合速率差异显著，但T1、T2 较CK 差异不显著。

图1 不同施用量凹凸棒石保水剂对净光合速率的影响

2.1.2 不同施用量凹凸棒石保水剂对小麦旗叶气孔导度的影响

由图2 可看出，不同凹凸棒石保水剂施用量下，小麦旗叶气孔导度随着花后天数的增加整体呈现下降趋势，但各处理的下降趋势有所不同，其T3 处理的下降幅度最小。但在整个开花期28 d 内，T3 的气孔导度最大，T4 低于CK，气孔导度最小，T1 与T2 差异不显著，总体呈现趋势T3＞T2＞T1＞CK＞T4。

图2 不同施用量凹凸棒石保水剂对气孔导度的影响

2.1.3 不同施用量凹凸棒石保水剂对小麦旗叶胞间CO2浓度的影响

由图3 可看出，不同凹凸棒石保水剂施用量下，小麦旗叶胞间CO2浓度随着花后天数的增加整体呈递增趋势，但各处理的上升趋势有所差别。测定各时期各处理间整体表现为T2＞T3＞T1＞CK＞T4。在小麦花后7 ～14 d 内，CK、T1、T2、T3、T4 分别增加了3.7%、4.6%、5.4%、5.2%、2.3%。在花后21 d 时，T2 较CK 高6.7%，T4 较CK 低1.7%。T2 与CK 差异显著，其他处理无显著差异。

图3 不同施用量凹凸棒石保水剂对胞间CO2 浓度的影响

2.1.4 不同施用量凹凸棒石保水剂对小麦旗叶蒸腾速率的影响

如图4 所示，不同凹凸棒石保水剂施用量下，小麦旗叶蒸腾速率随生育期的增加均呈现逐渐降低的趋势，但其减小幅度差异不同，总体表现为T2＞T3＞T1＞CK＞T4。在各个测定时期，处理组T2 小麦旗叶蒸腾速率要高于其他处理。在各个时期，T2与CK 差异均显著，T4 和CK 差异不显著，T2 与T3 差异不显著。

图4 不同施用量凹凸棒石保水剂对蒸腾速率的影响

2.1.5 不同施用量凹凸棒石保水剂对小麦旗叶叶绿素含量的影响

图5 显示的是不同凹凸棒石保水剂处理对小麦旗叶叶绿素含量的影响，在花后28 d 内叶绿素的含量整体呈现先增加后降低的趋势，各处理均在花后14 d 时达到最大值，总体表现为T3＞T2＞T1＞CK＞T4，T4 在 花 后14 ～21 d 内 降 幅较小，即21 d 时T4 大于其他处理。在小麦花后7 ～14 d 增加幅度分别为38.1%、39.5%、40.9%、41.8%和37.4%。T3 与CK 差异显著，与T2 差异不显著，T1 与CK 差异不显著。

图5 不同施用量凹凸棒石保水剂对叶绿素含量的影响

2.2 不同施用量凹凸棒石保水剂对灌浆期（花后21 d）小麦旗叶抗氧化能力的影响

由表2 可知，在灌浆期SOD、POD、CAT 活性在各处理间表现均为T3＞T2＞T1＞CK＞T4，但MDA含量表现为CK＞T4＞T1＞T2＞T3。4 种抗氧化指标的T3 与CK 均差异显著。

表2 不同施用量凹凸棒石保水剂对灌浆期（花后21 d）小麦旗叶抗氧化能力的影响

2.3 不同施用量凹凸棒石保水剂对产量的影响

在相同种植密度条件下，小麦的产量是由公顷穗数、穗粒数和千粒重决定的。由表3 可知，公顷穗数、穗粒数、千粒重、产量4 个因素均随着凹凸棒石保水剂施用量的增加呈先增加后减少趋势，即产量表现为T3＞T2＞T1＞CK＞T4。就穗粒数而言，T1、T2、T3 分别比CK 高2.1%、4.5%、6.3%，差异显著。就产量而言，4 个处理均与CK 差异显著，最高产量T3 比CK 高10.8%。

表3 不同施用量凹凸棒石保水剂对产量的影响

2.4 灌浆期旗叶光合与旗叶衰老及产量的相关性分析

由表4 可知，各项光合、衰老相关指标与产量相关性不同，MDA 含量与产量呈现不显著的负相关，蒸腾速率、胞间CO2浓度与产量呈现不显著正相关，净光合速率、气孔导度、叶绿素含量与产量呈显著正相关，SOD、POD、CAT 与产量呈极显著正相关。

表4 灌浆期旗叶光合与旗叶衰老及产量的相关性分析

3 讨论

保水剂具有良好吸水性，且可以重复吸水放水，目前国内对于保水剂的研究，隋华等［10］、王琳等［11］、李布青等［12］已有不同配方的抗旱保水剂拌种和基施对小麦生长的影响，以及不同施用量下对冬小麦根系生理生化特征、农艺性状等影响的研究。目前国内保水剂存在成本高、降解过程产生有害物质等问题［13-15］，本试验运用的凹凸棒石保水剂具有低成本、高环保等优点。

小麦通过光合作用进行物质生产为其各项生命活动进行提供了必要的物质基础，而光合特性则是衡量光合作用强弱的重要指标，本试验中，整体来看，施用保水剂降低了小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，而胞间CO2浓度含量升高，这与韩梅等［16］、马富举等［17］的研究一致。本试验中，各时期不同处理间T1、T2、T3 净光合速率均高于CK、T4，说明适量的凹凸棒石保水剂对小麦的净光合速率有一定促进，过量则降低。

刘丽平等［18］、史吉平等［19］研究中，干旱胁迫下，小麦体内叶绿素含量降低，激素水平改变，代谢紊乱，叶绿体的结构和功能遭到破坏，对叶片叶肉细胞造成永久性伤害，光合作用受到显著抑制。而本试验中，施用凹凸棒石保水剂的T1、T2和T3 处理在花后叶绿素含量高于或者显著高于CK和T4，这说明适量的凹凸棒石保水剂可以提高旗叶的叶绿素含量，与其较高的叶片净光合速率相对应，且T3 处理效果最好。

农业生产中小麦旗叶在开花期代谢最旺盛，灌浆后进入衰老进程，小麦旗叶衰老过程中SOD、CAT、POD 活性逐渐降低［7］，MDA 含量逐渐升高［20］。其中SOD 是生物保护酶系统中的重要成员，其功能是清除机体中的有害氧自由基，保护生物膜系统免遭伤害［21］，MDA 可使蛋白质分子交联而变性失活，与衰老密切相关。前人对不同肥料［22］或外源激素［23］对衰老的影响已有研究，但对凹凸棒保水剂应用的研究较少。本研究中，施用15 及22.5 kg/hm2凹凸棒石保水剂显著提高了灌浆期旗叶抗氧化酶SOD、POD 及CAT 活性，降低了旗叶MDA 含量，表明施用15 及22.5 kg/hm2凹凸棒石保水剂有助于延缓灌浆期小麦旗叶衰老，延长叶片功能期，与其对旗叶光合特性及叶绿素含量的影响结果相对应。

前人对保水剂增加产量的研究较少，关注于土壤含水量对产量影响［17］，未关注光合作用影响。本试验中，T1、T2、T3 处理的穗粒数较CK 高2%～6%，差异显著，且施用量为22.5 kg/hm2效果最好。灌浆期光合作用对产量的贡献较大［20］，因此，施用保水剂对灌浆期旗叶衰老的延缓及光合作用的提高是其提高小麦产量的重要因素，相关性分析结果是净光合速率、气孔导度、叶绿素含量与产量呈显著正相关，SOD、POD、CAT 活性与产量呈极显著正相关。

施用高效的保水剂不仅有延缓衰老的作用，也是提高产量的重要方法，更为世界性干旱问题提供了解决办法，现阶段我国正在推进保水剂在马铃薯等［24-25］作物上的施用，但在小麦生产上研究较少，本试验选用不同施用量的凹凸棒石保水剂，研究其对小麦产量的影响，初步确定最合适施用量，对促进旱地小麦生产有重要指导作用。

4 结论

本试验研究证明：灌浆期旗叶SOD、CAT、POD 活性在CK 与T3 间差异显著，净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、叶绿素含量与产量呈显著正相关，SOD、POD、CAT 与产量呈极显著正相关。基施凹凸棒石保水剂22.5 kg/hm2与复合肥750 kg 利于植株生长，提高酶活性，延缓旗叶衰老，提高光合特性，产量增加10.8%，可作为最适剂量作用于生产实践。